Висцеральный скелет. Формирование висцерального скелета плода

Эволюция висцерального скелета.

У низших рыб (хрящевых) висцеральный череп состоит из ряда хрящевых висцеральных дуг, охватывающих глотку наподобие обруча, из которых 1-я (челюстная) дуга состоит всего из двух крупных хрящей, вытянутых в переднезаднем направлении – верхнего (небноквадратного) и нижнего (меккелева). Верхние и нижние хрящи каждой стороны сращены между собой и выполняют функции челюстей (первичные челюсти). 2-я висцеральная дуга состоит из двух парных и одного непарного хряща, соединяющего снизу парные хрящи между собой. Верхний элемент пары, более крупный, – гиомандибулярный хрящ, нижний парный элемент – гиоид, непарный – копула. Верхний край гиомандибулярного хряща соединен с черепной коробкой, нижний с гиоидной, а передний – с лежащей впереди челюстной дугой. Таким образом, гиомандибулярный хрящ выполняет роль подвеска для челюстной дуги, она присоединяется к черепу с помощью подъязычной дуги. Такой тип соединения челюстей с черепом называется гиостилией (гиостильный череп) и свойствен низшим позвоночным, Остальные дуги (3-7) образуют опору для дыхательного аппарата.

У высших рыб (костные) основные изменения висцерального черепа касаются челюстной дуги. Верхняя челюсть вместо одного крупного небноквадратного хряща состоит из 5 элементов – небный хрящ, квадратная кость и 3 крыловидных кости. Впереди от первичной верхней челюсти образуются 2 крупные накладные кости – предчелюстная и челюстная, снабженные крупными зубами, которые становятся вторичными верхними челюстями. Дистальный конец первичной нижней челюсти также покрывает большая зубная кость, она выдается далеко вперед и образует вторичную нижнюю челюсть. Таким образом, функция челюстей у высших рыб переходит к вторичным челюстям, образованным накладными костями. Подъязычная дуга сохраняет прежнюю функцию подвеска челюстей к черепу. Следовательно, череп высших рыб также гиостильный.

У земноводных значительные изменения касаются в основном висцерального отдела, поскольку с переходом к наземному образу жизни происходит замена жаберного дыхания кожно-легочным.

В отношении висцерального черепа одно из главных отличий заключается в новом способе соединения челюстной дуги с черепом. Амфибии в отличие от гиостильного черепа рыб имеют череп аутостильный, т. е. у них челюстная дута соединена с черепом непосредственно, без помощи подъязычной дуги, благодаря срастанию небного хряща челюстной дуги (первичная верхняя челюсть) на всем протяжении с осевым черепом. Нижнечелюстной отдел сочленяется с верхнечелюстным и, таким образом, тоже получает связь с черепом без помощи подъязычной дуги. Благодаря этому гиомандибу­лярный хрящ освобождается от функции подвеска челюстей.

Новый способ присоединения челюстей к черепу влечет ряд важных преобразований в подъязычной дуге. Гиомандибулярный хрящ сильно редуцируется и приобретает совершенно новую функцию – входит в состав слухового аппарата в качестве слуховой косточки (столбик). Смене функций способствовало расположение гиомандибулярного хряща рядом со стенкой слуховой капсулы и превращение первой висцеральной щели, в которой находился редуцированный гиомандибу­лярный хрящ, в воздухоносную полость среднего уха. Оказавшись внутри барабанной полости, гиомандибулярный хрящ становится слуховой косточкой, которая участвует в передаче звуковых колебаний внутреннему уху. Это имело важное значение при освоении амфибиями наземной среды, поскольку обеспечило более совершенное восприятие звуковых сигналов, которые в наземных условиях проводятся слабее, чем в водной среде. Частично подъязычная дуга – гиоидный хрящ вместе с жаберными дугами образует опору для языка и подъязычный аппарат, частично – гортанные хрящи.

У зародышей рептилий также закладываются четыре пары жаберных дуг и жаберные щели, из которых прорывается наружу только одна, а именно первая, расположенная между челюстной и подъязычной дугами, тогда как остальные быстро исчезают. Висцеральный череп рептилий, так же как и амфибий является аутостильным. Однако есть и некоторые отличия. Передний элемент первичной верхней челюсти – небный хрящ – редуцируется. Поэтому в причленении верхней челюсти к черепу участвует только задний отдел – квадратная кость. Соответственно площадь поверхности причленения уменьшается. С квадратной костью верхней челюсти соединяется нижняя челюсть и таким путем присоединяется к черепу. Единственная жаберная щель, прорывающаяся наружу в эмбрио­нальном периоде, преобразуется в полость среднего уха, а гиомандибу­лярный хрящ – в слуховую косточку. Остальная часть висцерального скелета образует подъязычный аппарат, который состоит из тела подъязычной кости и трех пар отростков. Тело подъязычной кости образуется за счет срастания копул подъязычной дуги и всех жаберных дуг. Передние рожки этой кости соответствуют нижнему парному элементу подъязычной дуги – гиоиду, а задние – парным элементам двух первых жаберных дуг.

Главная особенность висцерального черепа млекопитающих заключается в появлении принципиально нового типа сочленения нижней челюсти с черепом, а именно нижняя челюсть присоединяется к черепу непосредственно, образуя подвижный сустав с чешуйчатой костью черепной коробки. В этом сочленении участвуют только дистальный отдел покровной зубной кости (вторичная нижняя челюсть). Ее задний конец у млекопитающих изогнут вверх и заканчива­ется сочленовным отростком. Благодаря образованию указанного сустава квадратная кость первичной верхней челюсти теряет функцию подвеска нижней челюсти и превращается в слуховую косточку, которая получила название наковальни. Первичная нижняя челюсть в процессе эмбрионального развития полностью выходит из состава нижней челюсти и также преобразуется в слуховую косточку, которая получила название молоточек. И, наконец, верхний отдел подъязычной дуги – гомолог гиомандибулярного хряща – преобразуется в третью слуховую косточку – стремечко. Таким образом, у млекопитающих вместо одной образуются три слуховые косточки, которые составляют функционально единую цепь.

Нижний отдел подъязычной дуги у млекопитающих преобразуется в передние рожки подъязычной кости. Первая жаберная дуга дает начало задним рожкам, а ее копула – телу подъязычной кости; 2-я и 3-я жаберные дуги образуют щитовидный хрящ, впервые в процессе эволюции появляющийся у млекопитающихся, а 4-я и 5-я жаберные дуги дают материал для остальных гортанных хрящей, а также, возможно, для трахеальных.

ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ СКЕЛЕТ

скелет, висцеральный череп, у позвоночных животных и человека скелетные элементы, закладывающиеся в ротовой и глоточной области кишечной трубки. У низших позвоночных в этом отделе находятся жаберные щели, разделённые межжаберными перегородками, в которых возникают опорные висцеральные элементы, или жаберные дуги. У предков позвоночных (по А. Н. Северцову) жаберные щели начинались непосредственно за ротовым отверстием. Число их доходило до 17 . В процессе эволюции у позвоночных передние и задние жаберные щели и висцеральные дуги исчезли. Эволюция В. с. шла в двух направлениях. У бесчелюстных (ископаемые панцирные и современные круглоротые) висцеральные дуги цельные и расположены снаружи от жаберных мешков; у миног они соединяются между собой продольными спайками и образуют упругую жаберную решётку; передние жаберные дуги образуют подглазничную дугу черепа и боковые хрящи ротовой присоски (рис. 1). У челюстноротых жаберные лепестки развиваются кнаружи от скелета. Жаберные дуги расчленяются на 4 подвижно соединённых между собой элемента (рис. 2 , а). Подвижность жаберных дуг усиливает дыхательную функцию жабер и одновременно даёт некоторую возможность удерживать пищу в ротовой полости. Это привело к утрате передними жаберными дугами дыхательной функции (рис. 2 , б). Первые две из них редуцировались и сохранились у низших рыб в виде губных хрящей, третья жаберная дуга превратилась в орган активного захвата пищи - стала челюстной дугой и образовала первичную верхнюю челюсть (нёбноквадратный хрящ) и первичную нижнюю челюсть (меккелев хрящ). Четвёртая жаберная дуга образует подъязычную дугу, состоящую из верхнего подвеска, у большинства рыб соединяющего верхнюю челюсть с черепом, и нижнего, собственно подъязычного хряща, - гиоида. Последующие висцеральные дуги образуют собственно жаберные дуги. Их обычно 5, но может быть 6 или 7 .

У костных рыб в В. с. губные хрящи исчезают, на нёбноквадратном хряще развиваются отдельные окостенения: на переднем его конце образуется нёбная кость, на заднем - квадратная. Между ними - крыловидные кости. Существенное изменение В. с. у костных рыб - появление вторичных челюстей (рис. 3), возникающих из покровных костей. Верхнюю вторичную челюсть образуют предчелюстная и верхнечелюстная кости. Нижнюю - зубная кость, которая охватывает переднюю половину меккелева хряща. Задняя половина его окостеневает в виде самостоятельной сочленовной кости. Между ней и квадратной костью возникает нижнечелюстной сустав. Здесь же образуются вторичные кости: угловая, надугловая и др. На подъязычной дуге у костных рыб возникает костная жаберная крышка. Подвесок расчленяется на собственно подвесок и соединительную кость, что значительно усиливает подвижность челюстного аппарата. Гиоид окостеневает. Жаберных дуг всегда 5 .

У всех наземных позвоночных (рис. 4) первичная верхняя челюсть сливается с черепом и образует костные части нёба (аутостилия). В качестве челюстей функционируют предчелюстные и верхнечелюстные кости. Нижняя челюсть наземных позвоночных, за исключением млекопитающих, состоит из тех же костей, что и у костных рыб; челюстной сустав у них образован квадратной и сочленовной костями. Подвесок сменяет свою первичную функцию "подвеска" на функцию передачи звуковых колебаний от барабанной перепонки внутреннему уху и превращается в слуховую косточку (столбик), расположенную в полости среднего уха. Гиоид, а также жаберные дуги редуцируются и, сливаясь, образуют подъязычную косточку с её отростками. У млекопитающих нижняя челюсть состоит только из зубной кости, которая сочленяется с чешуйчатой костью. Этот вторичный нижнечелюстной сустав заменяет отсутствующий здесь первичный сустав между квадратной и сочленовной костями. Последние у млекопитающих находятся в полости среднего уха и образуют слуховые косточки; квадратная - наковальню, а сочленовная - молоточек. Из слуховой косточки (столбика) у млекопитающих возникает стремечко.

У млекопитающих из угловой кости нижней челюсти предков образуется барабанная кость. Тело подъязычной кости и её передние рожки возникают из подъязычной дуги, а задние рожки - из 1-й жаберной дуги; 2-я и 3-я жаберные дуги образуют щитовидный хрящ гортани; из 4-й дуги образуется надгортанник; из 5-й - черпаловидные хрящи, а по некоторым данным, также и хрящи трахеи.

Лит.: Северцов А. Н., Морфологические закономерности эволюции, М. - Л., 1939; Шмальгаузен И. И., Основы сравнительной анатомии позвоночных животных, М., 1947.

А. Н. Дружинин.

Большая советская энциклопедия, БСЭ. 2012

Смотрите еще толкования, синонимы, значения слова и что такое ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ СКЕЛЕТ в русском языке в словарях, энциклопедиях и справочниках:

• ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ СКЕЛЕТ
  части черепа, в которых помещаются внутренности (viscera), т. е. кишечно-дыхательный путь. Скелет этот представлен челюстями и жаберными элементами, а так …
• ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ СКЕЛЕТ
  ? части черепа, в которых помещаются внутренности (viscera), т. е. кишечно-дыхательный путь. Скелет этот представлен челюстями и жаберными элементами, а …
• СКЕЛЕТ в Соннике Миллера, соннике и толкованиях сновидений:
  Если Вам приснится скелет - значит. Вас ожидают болезни, раздоры и утраты, которые принесет враждебная Вам сила.Если Вы приснитесь себе …
• СКЕЛЕТ в Энциклопедии Биология:
  , каркас из твёрдых тканей, обеспечивающий телу опору, передвижение и защиту внутренних органов. У большинства беспозвоночных скелет наружный, в виде …
• ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ в Медицинской популярной энциклопедии:
  - относящийся к внутренним …
• СКЕЛЕТ в Медицинских терминах:
  (skeleton, pna, bna; греч. skeletos высушенный) система плотных, соединительнотканных, гл. обр. костных, образований, составляющих остов человека и животного и выполняющих …
• ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ в Медицинских терминах:
  (visceralis; лат. viscus, visceris, обычно во множ. числе viscera внутренности) относящийся к внутренним …
• СКЕЛЕТ
  (от греч. skeletos букв. - высохший), совокупность твердых тканей в организме животных и человека, дающих телу опору и защищающих его …
• ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ в Большом энциклопедическом словаре:
  (от лат. viscera - внутренности) в анатомии - внутренностный, относящийся к внутренним органам, напр., висцеральный листок плевры. Ср. …
• СКЕЛЕТ
  (от греч. skeletos, буквально - высохший), совокупность твёрдых тканей в организме животных и человека, дающих телу опору и защищающих его …
• ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  (от лат. viscera - внутренности), внутренностный, относящийся к внутренним органам животного. Например, В. листок брюшины, выстилающий внутренности; висцеральная мускулатура …
• СКЕЛЕТ в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Евфрона:
  - твердая опора тела животного, мест прикрепления мышц и иногда защита, если С. является наружным. Необходимо отличать С. от раковины …
• СКЕЛЕТ
  [от греческого высохшее (тело)] 1) совокупность костей и хрящей тела позвоночного; у беспозвоночных - различные опорные образования (например, известковый панцирь …
• ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ в Энциклопедическом словарике:
  ая, ое, анат. относящийся к внутренним органам животного организма. Сравни: …
• СКЕЛЕТ в Энциклопедическом словарике:
  а, м. 1. Совокупность костей, составляющих твердую основу, остов тела человека и животных. 2. перен. Остов, каркас. Железобетонный с. здания. …
• ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ в Энциклопедическом словарике:
  ая, ое, анат. Относящийся к внутренним органам животного организма.||Ср. ПАРИЕТАЛЬНЫЙ …
• СКЕЛЕТ в Энциклопедическом словаре:
  , -а, м. 1. Совокупность твердых образований, составляющих опору, остов тела человека и животного. С. человека. Кости скелета. Наружный с. …
• СКЕЛЕТ
  СКЕЛ́ЕТ (от греч. skeletos, букв.- высохший), совокупность твёрдых тканей в организме животных и человека, дающих телу опору и защищающих его …
• ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ в Большом российском энциклопедическом словаре:
  ВИСЦЕР́АЛЬНЫЙ (от лат. viscera - внутренности) (анат.), внутренностный, относящийся к внутр. органам, напр. В. листок плевры. Ср. Париетальный …
• СКЕЛЕТ в Энциклопедии Брокгауза и Ефрона:
  ? твердая опора тела животного, место прикрепления мышц и иногда защита, если С. является наружным. Необходимо отличать С. от раковины …
• СКЕЛЕТ в Словаре Кольера:
  совокупность твердых опорных структур организма. У высших позвоночных, включая человека, скелет состоит из костей и хряща, но у многих низших …
• СКЕЛЕТ
  скеле"т, скеле"ты, скеле"та, скеле"тов, скеле"ту, скеле"там, скеле"т, скеле"ты, скеле"том, скеле"тами, скеле"те, …
• ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ в Полной акцентуированной парадигме по Зализняку:
  висцера"льный, висцера"льная, висцера"льное, висцера"льные, висцера"льного, висцера"льной, висцера"льного, висцера"льных, висцера"льному, висцера"льной, висцера"льному, висцера"льным, висцера"льный, висцера"льную, висцера"льное, висцера"льные, висцера"льного, висцера"льную, висцера"льное, висцера"льных, …
• СКЕЛЕТ в словаре Анаграмм.
• СКЕЛЕТ в Словаре для разгадывания и составления сканвордов:
  Остов …
• СКЕЛЕТ в Тезаурусе русской деловой лексики:
  Syn: …
• СКЕЛЕТ
  (гр. skeleton (букв.) высохшее (тело)) 1) совокупность костей и хрящей, составляющих остов тела позвоночных и человека; у беспозвоночных роль …
• ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ в Новом словаре иностранных слов:
  (лат. viscera внутренности) анат. внутренностный, относящийся к внутренним органам животного организма (напр. , в-ые ветви сосудов, нервов); ср. …
• СКЕЛЕТ
  [ 1. совокупность костей и хрящей, составляющих остов тела позвоночных и человека; у беспозвоночных роль скелета играют различные опорные образования; …
• ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ в Словаре иностранных выражений:
  [ анат. внутренностный, относящийся к внутренним органам животного организма (напр., в-ые ветви сосудов, нервов); ср. …
• СКЕЛЕТ в Тезаурусе русского языка:
  Syn: …
• СКЕЛЕТ в Словаре синонимов Абрамова:
  см. …
• СКЕЛЕТ
  Syn: …
• ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ в словаре Синонимов русского языка:
  внутренностный, …
• СКЕЛЕТ в Новом толково-словообразовательном словаре русского языка Ефремовой:
  1. м. 1) Совокупность костей, образующих твердую основу тела позвоночных животных и человека. 2) Совокупность плотных опорных образований у беспозвоночных. …
• ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ в Словаре русского языка Лопатина.
• СКЕЛЕТ в Полном орфографическом словаре русского языка:
  скелет, …
• ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ в Полном орфографическом словаре русского языка.
• СКЕЛЕТ в Орфографическом словаре:
  скел`ет, …
• ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ в Орфографическом словаре.
• СКЕЛЕТ в Словаре русского языка Ожегова:
  совокупность твердых образований, составляющих опору, остов тела человека и животного С. человека. Кости скелета. Наружный с. (у беспозвоночных животных). Как …
• СКЕЛЕТ в Словаре Даля:
  муж. , греч. костяк, остов, все кости животного, человека, в должной связи своей. Скелетный станок, подстава, на чем его устанавливают. …
• СКЕЛЕТ
  (от греч. skeletos, букв. - высохший), совокупность твердых тканей в организме животных и человека, дающих телу опору и защищающих его …
• ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ в Современном толковом словаре, БСЭ:
  (от лат. viscera - внутренности), в анатомии - внутренностный, относящийся к внутренним органам, напр., висцеральный листок плевры. Ср. …

Позвоночные. Скелет позвоночных образован не только костями: он включает в себя хрящ и соединительную ткань, а иногда в его состав входят различные кожные образования.

У позвоночных принято выделять осевой скелет (череп, хорда, позвоночник, ребра) и скелет конечностей, включающий их пояса (плечевой и тазовый) и свободные отделы.

Череп (cranium) – скелет головы позвоночных. Различают мозговой череп (craniumcelebrale, s. neurocranium) и висцеральный (craniumviscerale, s. splanchnocranium).

В процессе филогенеза увеличивается угол между продольной осью мозгового черепа и лицевой осью.

Череп определяет форму головы. Мозговой череп образует вместилище для головного мозга, органов обоняния, зрения, равновесия и слуха. Кости лицевого черепа формируют костную основу для начальной части пищеварительной и дыхательной систем (полость рта и полость носа).

Покровные кости возникают как известковые отложения в дермальном слое кожи. У некоторых древних рыб они представляли собой пластины панциря, защищающего мозг, черепно-мозговые нервы и находящиеся на голове органы чувств. У всех высших форм эти пластины мигрировали в глубину, включились в исходный хрящевой череп и образовали новые кости, тесно связанные с замещающими. Почти все наружные кости черепа происходят из дермального слоя кожи.

Висцеральные элементы черепа – производные хрящевых жаберных дуг, возникших в стенках глотки при развитии у позвоночных жабр. У рыб две первые дуги видоизменились и превратились в челюстной и подъязычный аппарат. В типичных случаях у них сохраняются еще 5 жаберных дуг, но у некоторых родов их число сократилось. У примитивной современной акулы семижаберника (Heptanchus ) позади челюстной и подъязычной дуг жаберных дуг целых семь. У костных рыб челюстные хрящи облицованы многочисленными покровными костями; последние образуют также жаберные крышки, защищающие нежные жаберные лепестки. В ходе эволюции позвоночных исходные хрящи челюстей неуклонно редуцировались, пока не исчезли полностью. Если у крокодилов остаток первоначального хряща в нижней челюсти облицовывают 5 парных покровных костей, то у млекопитающих из них остается лишь одна – зубная, которая полностью формирует скелет нижней челюсти.

Череп древних амфибий содержал тяжелые покровные пластинки и был похож в этом отношении на типичный череп кистеперых рыб. У современных земноводных как накладные, так и замещающие кости сильно редуцированы. В черепе лягушек и саламандр их меньше, чем у других позвоночных с костным скелетом, причем в последней группе многие элементы остаются хрящевыми. У черепах и крокодилов кости черепа многочисленны и плотно сращены между собой. У ящериц и змей они относительно невелики, причем наружные элементы разделены широкими промежутками, как у лягушек или жаб. У змей правая и левая ветви нижней челюсти весьма свободно соединены между собой и с черепной коробкой эластичными связками, что позволяет этим рептилиям заглатывать относительно крупную добычу. У птиц кости черепа тонкие, но очень твердые; у взрослых особей они срослись настолько полно, что несколько швов исчезли. Очень велики глазничные впадины; крыша относительно огромной мозговой коробки образована тонкими покровными костями; легкие челюсти покрыты роговыми чехлами. У млекопитающих череп тяжелый и включает мощные челюсти с зубами. Остатки хрящевых челюстей переместились в среднее ухо и образовали его косточки – молоточек и наковальню.

Сравнительная анатомия

Мозговой и лицевой череп имеют различ­ное филогенетическое происхождение. Мозговой череп является продолжением осевого скелета туловища. У низших позвоноч­ных он построен иэ хрящей, которые образуют мозговую коробку, ушные и носовую капсулы. Мозговая коробка состоит из хордальной (задней) и прехордальной {пе­редней) частей, границей между ними служит турецкое седло. Хордальная частьразвивается из головных склеротомов и имеет признаки сегментарного строения, в ней выделяют затылочную и ушную об­ласти. Прехордальная часть несегментирована, подразделяется на глазничную и носовую области. Эволюционные преоб­разования мозгового черепа обусловлены, в первую очередь, развитием головного мозга и органов чувств.

Лицевой череп представлен у бесчелюст­ных несколькими парами жаберных дуг, метамерно расположенных в стенках пе­редней кишки. У рыб передние жаберные дуги преобразуются в челюсти, и у наземных позвоночных из них развиваются, кроме того, слуховые косточки и подъязычный аппарат. Первичный (примордиальный) хрящевой череп наиболее развит у хрящевых рыб. У древних Двоякодышащих рыб в основа­нии черепа появляются кости, замещающие хрящ, а в своде черепа образуются покровные кости в результате слияния кожных че­шуи. Висцеральный череп костистых рыб состоит из большего числа мелких замещающих и покровных костей. С переходом и наземному образу жизни уменьшается общее число костей черепа, часть их сливается между собой, а часть исчезает. Изменяется способ прикрепле­ния челюстей к мозговому черепу. У реп­тилий формируется вторичное костное небо, отделяющее носовую полость от ротовой, образуются височные ямы и височ­ные дуги. У ископаемых рептилий-терио­донтов скелет головы сходен с черепом млеко­питающих.

У млекопитающих впервые образуется сустав между нижней челюстью и височной костью, происходит сглаживание мышечного рельефа ко­стей, уменьшение надбровных дуг, укорочение челюстей, редукция альвеоляр­ных отростков, формирование наружного носа и подбородочного выступа.

В процессе эволю­ции позвоночных животных висцеральный скелет претерпевает большие изменения; по происхождению он связан с жаберно-дыхательной функцией водных позвоночных. Это находит свое отра­жение в эмбриональном развитии выс­ших позвоночных и человека. У их зародышей на ранних стадиях эмбрио­нального развития возникают зачатки жаберных отверстий, между которыми закладываются кровеносные сосуды, мускулатура и элементы висцерального скелета, образующие челюстной, подъязыч­ный и жаберный аппараты. Изуче­ние висцерального скелета сыграло большую роль в развитии сравнительной анатомии позвоночных животных.

У низших водных позвоночных висцеральный скелет состоит из последовательного ряда одинаковых парных висцеральных дуг, располагающихся в стенках ро­товой и глоточной области пищева­рительной трубки справа и слева между жаберными щелями. Они не­сут функцию скелетных элементов органов водного дыхания - жабер, например, у ланцетника и круглоротых.

У всех рыб и наземных позвоноч­ных три передние висцеральные дуги приобрели функцию захватывания пищи, ее переработки и заглатывания (т. е. легли в основу челюстного и глоточного аппаратов). Челюстная дуга состоит из верхней и нижней челюсти, подъязычная дуга несет функцию подвеска при объединении челюстного аппарата с мозговым черепом. Остальные висцеральные дуги расчленяются каждая на четы­ре элемента и образуют жаберный аппарат.

У наземных позвоночных в связи с переходом к воздушному дыха­нию жаберный аппарат постепенно редуцируется. Первичная верхняя челюсть - небно-квадратный хрящ- прирастает ко дну черепа и срас­тается с вторичными кожными кос­тями. Нижняя челюсть причленяется ко дну черепа через квадратную кость. Верхний элемент подъязычной дуги перемещается в среднее ухо и превра­щается в слуховую косточку - стре­мя; нижние элементы подъязычной дуги превращаются в подъязычный аппарат, а система жаберных дуг редуцируется. У пресмыкающихся и птиц в челюстном аппарате образу­ется подвижное сочленение верхней челюсти с черепом (кинетизм), что является приспособлением к различ­ным способам захватывания пищи. У млекопитающих и человека кинетизм исчезает, но зато развивается под­вижное блоковое причленение ниж­ней челюсти к черепу через мыщелковый отросток, а в среднем ухе за счет элементов висцерального скелета образуется сис­тема трех слуховых косточек (моло­точек, наковальня и стремечко). Об­разование подвижного причленения нижней челюсти с черепом дает воз­можность механической переработки пищи в ротовой полости; формиру­ются различные типы пережевывания пищи - круговое, поперечное, про­дольное.

Висцера"льный скеле"т, висцеральный череп, у позвоночных животных и человека скелетные элементы, закладывающиеся в ротовой и глоточной области кишечной трубки. У низших позвоночных в этом отделе находятся жаберные щели, разделённые межжаберными перегородками, в которых возникают опорные висцеральные элементы, или жаберные дуги . У предков позвоночных (по А. Н. Северцову) жаберные щели начинались непосредственно за ротовым отверстием. Число их доходило до 17. В процессе эволюции у позвоночных передние и задние жаберные щели и висцеральные дуги исчезли. Эволюция В. с. шла в двух направлениях. У бесчелюстных (ископаемые панцирные и современные круглоротые) висцеральные дуги цельные и расположены снаружи от жаберных мешков; у миног они соединяются между собой продольными спайками и образуют упругую жаберную решётку; передние жаберные дуги образуют подглазничную дугу черепа и боковые хрящи ротовой присоски (рис. 1 ). У челюстноротых жаберные лепестки развиваются кнаружи от скелета. Жаберные дуги расчленяются на 4 подвижно соединённых между собой элемента (рис. 2 , а). Подвижность жаберных дуг усиливает дыхательную функцию жабер и одновременно даёт некоторую возможность удерживать пищу в ротовой полости. Это привело к утрате передними жаберными дугами дыхательной функции (рис. 2 , б). Первые две из них редуцировались и сохранились у низших рыб в виде губных хрящей, третья жаберная дуга превратилась в орган активного захвата пищи - стала челюстной дугой и образовала первичную верхнюю челюсть ( нёбноквадратный хрящ ) и первичную нижнюю челюсть ( меккелев хрящ ). Четвёртая жаберная дуга образует подъязычную дугу, состоящую из верхнего подвеска, у большинства рыб соединяющего верхнюю челюсть с черепом, и нижнего, собственно подъязычного хряща, - гиоида. Последующие висцеральные дуги образуют собственно жаберные дуги. Их обычно 5, но может быть 6 или 7.

У костных рыб в В. с. губные хрящи исчезают, на нёбноквадратном хряще развиваются отдельные окостенения: на переднем его конце образуется нёбная кость, на заднем - квадратная. Между ними - крыловидные кости. Существенное изменение В. с. у костных рыб - появление вторичных челюстей (рис. 3 ), возникающих из покровных костей. Верхнюю вторичную челюсть образуют предчелюстная и верхнечелюстная кости. Нижнюю - зубная кость, которая охватывает переднюю половину меккелева хряща. Задняя половина его окостеневает в виде самостоятельной сочленовной кости. Между ней и квадратной костью возникает нижнечелюстной сустав. Здесь же образуются вторичные кости: угловая, надугловая и др. На подъязычной дуге у костных рыб возникает костная жаберная крышка. Подвесок расчленяется на собственно подвесок и соединительную кость, что значительно усиливает подвижность челюстного аппарата. Гиоид окостеневает. Жаберных дуг всегда 5.

У всех наземных позвоночных (рис. 4 ) первичная верхняя челюсть сливается с черепом и образует костные части нёба ( аутостилия ). В качестве челюстей функционируют предчелюстные и верхнечелюстные кости. Нижняя челюсть наземных позвоночных, за исключением млекопитающих, состоит из тех же костей, что и у костных рыб; челюстной сустав у них образован квадратной и сочленовной костями. Подвесок сменяет свою первичную функцию «подвеска» на функцию передачи звуковых колебаний от барабанной перепонки внутреннему уху и превращается в слуховую косточку (столбик), расположенную в полости среднего уха . Гиоид, а также жаберные дуги редуцируются и, сливаясь, образуют подъязычную косточку с её отростками. У млекопитающих нижняя челюсть состоит только из зубной кости, которая сочленяется с чешуйчатой костью. Этот вторичный нижнечелюстной сустав заменяет отсутствующий здесь первичный сустав между квадратной и сочленовной костями. Последние у млекопитающих находятся в полости среднего уха и образуют слуховые косточки; квадратная - наковальню, а сочленовная - молоточек. Из слуховой косточки (столбика) у млекопитающих возникает стремечко.

У млекопитающих из угловой кости нижней челюсти предков образуется барабанная кость. Тело подъязычной кости и её передние рожки возникают из подъязычной дуги, а задние рожки - из 1-й жаберной дуги; 2-я и 3-я жаберные дуги образуют щитовидный хрящ гортани; из 4-й дуги образуется надгортанник; из 5-й - черпаловидные хрящи, а по некоторым данным, также и хрящи трахеи.

Лит.: Северцов А. Н., Морфологические закономерности эволюции, М. - Л., 1939; Шмальгаузен И. И., Основы сравнительной анатомии позвоночных животных, М., 1947.

А. Н. Дружинин.

Рис. 2. Схема строения висцерального скелета у челюстноротых: а - висцеральный скелет гипотетического предка челюстноротых: 1 - жаберная щель; 2 - жаберный лепесток; 3 - жаберная перегородка; 4 - расчленённая жаберная дуга; 5 - ротовое отверстие; I, II, III, IV,..., Х - жаберные дуги; б - висцеральный скелет акулы: I, II - губные хрящи; III - первичная верхняя челюсть (нёбноквадратный хрящ); III"- первичная нижняя челюсть (меккелев хрящ); IV - подвесок; IV" - гиоид; V - IX - жаберные дуги.

Рис. 4. Схема висцерального скелета наземных позвоночных: А - череп головастика лягушки; Б - череп взрослой лягушки; В - череп гаттерии; Г - череп птицы; Д - череп млекопитающего; кости: 1 - предчелюстная; 2 - челюстная; 3 - зубная; 4 - подъязычная; 5 - квадратная; 5" - наковальня: 6 - сочленовная; 6" - молоточек; 7 - нёбная; 8 - барабанная; 9 - крыловидная; III - нёбноквадратный хрящ; III" - меккелев хрящ; IV - подвесок (стремечко); IV" - гиоид: V-VIII - жаберные дуги.

Рис. 3. Схема черепа костной рыбы (висцеральный скелет отделен от черепной коробки); кости: 1 - предчелюстная; 2 - верхнечелюстная; 3 - зубная; 4 - нёбная; 5 - квадратная; 6 - крыловидные; 7 - сочленовная; 8 - угловая; III - нёбноквадратный хрящ; III"- меккелев хрящ; IV - расчленённый подвесок; IV - гиоид; V-IX - жаберные дуги.

Рис. 1. Схема висцерального скелета миноги: 1 - наружное отверстие жаберного мешка; 2 - жаберная решётка; 3 - подглазничная дуга; 4 - боковые хрящи ротовой присоски; 5 - черепная коробка; 6 - хорда; 7 - блуждающий нерв.