Характеристика, этапы и механизмы осуществления пиноцитоза. Мембранный транспорт макромолекул и частиц: эндоцитоз и экзоцитоз (фагоцитоз и пиноцитоз) Пиноцитоз осуществляется

Белки, полинуклеоти- ды, полисахариды, а также твердые частицы. Тем не менее в большин-стве клеток указанные вещества проходят в обоих направлениях через плазматические мембраны. Механизмы, с помощью которых осущест-вляются эти процессы, сильно отличаются от механизмов, опосре-дующих транспорт небольших молекул и ионов. При переносе макро-молекул или твердых частиц происходит инвагинация (впячивание или выпячивание) мембраны с последующим образованием пузырьков (ве-зикул). Например, для того чтобы секретировать инсулин, клетки, ин-дуцирующие этот гормон, упаковывают его во внутриклеточные пу-зырьки, которые сливаются с плазматической мембраной и отрывают-ся во внеклеточное пространство, высвобождая при этом инсулин. По-добный процесс называется экзоцитозом. Клетки способны также поглощать макромолекулы и частицы и в обратном направлении. Этот процесс называется эндоцитозом (внутрь клетки).Тем не менее каждый пузырек сливается только со специфически-ми мембранными структурами, что гарантирует правильный перенос макромолекул и их распределение между внеклеточным пространст-вом и внутренностью клеток. Одни секретируемые моле-кулы адсорбируются на поверхности клетки и становятся частью клеточ-ной оболочки, другие включаются в межклеточный матрикс, а третьи по-падают в интерстициальную жидкость и (или) в кровь, где они служат для других клеток в качестве питательных веществ или каких-то сигналов.Пиноцитоз подразделяется на несколько этапов:

1) адсорбция на мембране молекул вещества; 2) впячивание или вы-пячивание (инвагинация) мембраны, образование пиноцитозного пу-зырька и отрыв его от мембраны с затратой энергии АТФ; 3) миграция пузырька внутрь протопласта, органеллы или наружу; 4) растворение мембраны пузырька (при действии фермента) или просто ее разрыв.

Исходя из функционирования транспортных механизмов на мем-бранах, последние делят на четыре типа.

К первому типу относят мембраны, через которые транспорт ве-. ществ осуществляется путем простой диффузии, а скорость переноса прямо пропорциональна разности концентраций по обеим сторонам мембраны. Они препятствуют прохождению ионов и пропускают ней-тральные молекулы. Через такие мембраны быстрее всего диффунди-руют молекулы веществ с высоким коэффициентом распределения в системе масло-вода, т. е. веществ, обладающих выраженными липо- фильными свойствами.

Мембраны второго типа характеризуются наличием в них специ-фического переносчика, обеспечивающего облегченную диффузию и способствуют всасыванию ряда веществ, плохо проникающих через мембраны первого типа из-за высокой степени ионизированности или высокой гидрофильности. Транспортируемая молекула в мембране обратимо соединяется с переносчиком. Иллюстрацией может служить транспорт глюкозы в эритроциты человека. Особый интерес представляет облегченная диффузия в клетку мо-лекулы холина. Простая диффузия ионизированной гидрофильной мо-лекулы холина невозможна, однако специфический переносчик быстро доставляет его в эритроциты и другие клетки.

Мембраны третьего типа (наиболее сложные из всех) способны при необходимости переносить вещества против градиента концентрации. Эта так называемая система активного транспорта требует затраты энергии, высокочувствительна к изменениям температуры.

Примерами а) транспорт Na + и К + в клетки млекопитающих, перенос Н + и К + в клетках растений и т. д.; б) всасывание и выведение различных ионизированных и неионизированных веществ почечными канальцами и в меньшей мере через мембраны эпителия желудочно- кишечного тракта; в) захват бактериями неорганических ионов, Саха- ров и аминокислот; г) накопление ионов йода щитовидной железой;

Мембраны четвертого типа отличаются от первого типа наличием пор (каналов), диаметр которых можно оценить по размерам самых больших молекул, проникающих через них. Один из наиболее изучен-ных примеров мембран четвертого типа представлен почечным клу-бочком в капсулах Боумана. Мембраны четвертого типа встречаются в основном в капиллярах млекопитающих и в паренхиме почек.

4.7. Эндоцитоз (фагоцитоз и пиноцитоз)

В секреторных клетках многоклеточных организмов продукты секреции выделяются через клеточную мембрану во внеклеточное пространство. Место и условия, в которых продукты секреции осуществляют свои функции (например, просвет кишечника, синаптическая щель или сыворотка крови), определяются свойствами анатомически обособленного пространства, куда попадают эти продукты. Однако у примитивных, свободно живущих организмов, таких, как амеба, подобное неограниченное разбазаривание ресурсов во внешней среде было бы крайне неэкономичным. Клеткам многоклеточных организмов, выполняющим функции защиты и очистки, было бы также невыгодно в некоторых ситуациях (таких, как деструкция болезнетворных бактерий или чужеродных белков) распылять свое содержимое вместо того, чтобы направить его в концентрированной форме против чужеродного агента.

Фагоцитоз (рис. 88) и пиноцитоз, обозначаемые вместе термином эндоцитоз, являются процессами, при которых соответственно осуществляется транспорт твердых и жидких материалов из внеклеточного пространства внутрь клетки. Здесь захваченные частицы находятся отдельно от содержимого клетки либо в крупных вакуолях, либо в небольших пузырьках. Слияние мембран этих структурных образований с мембранами внутриклеточных органелл (таких, как лизосомы или какие-либо иные гранулы, наполненные ферментами) приводит к смешению содержимого двух взаимодействующих систем и как следствие к модификации поглощенного материала в замкнутом, отделенном от цитоплазмы пространстве.

У примитивных организмов описанные процессы имеют непосредственное отношение к их питанию, и внутриклеточные вакуоли, образованные в результате слияния эндоцитозных вакуолей и лизосом, можно рассматривать как первичным пищеварительный аппарат: низкомолекулярные продукты поступают в цитоплазму, а непереваренный материал выбрасывается из клетки.

Функция фагоцитоза, присущая полиморфноядерным лейкоцитам крови и тканей млекопитающих, направлена на изоляцию и уничтожение проникающих в организм патогенов. В складывающейся при этом ситуации клетки могут уничтожить проникшие в них бактерии по крайней мере четырьмя способами: 1) путем интенсивного окисления перекисью, которую они способны локально синтезировать; 2) с помощью основных белков, обладающих антибактериальной активностью; 3) с помощью лизосомных ферментов и, наконец, 4) с помощью лизоцима. Уничтожение захваченного клеткой микроорганизма осуществляется очень быстро, однако его переваривание протекает относительно медленно. Образующиеся в клетках бактерицидные агенты хранятся в двух различных типах гранул, развившихся из комплекса Гольджи при дифференцировке клеток в костном мозге. В процессе фагоцитоза содержимое гранул обоих типов вливается в вакуоли, в которых находятся перевариваемые частицы.

У амебы процесс выделения содержимого гранул и лизосом в фагоцитозные вакуоли протекает аналогично секреции макромолекул клетками многоклеточных организмов, с той лишь разницей, что при фагоцитозе участок клеточной мембраны, формирующий вакуоль, находится во внутриклеточном пространстве.

Поглощение веществ при пинодитозе не следует рассматривать просто как неспецифический захват внеклеточной жидкости. Процесс этот направлен на аккумуляцию клетками различных молекул из окружающей среды. Пиноцитозные вакуоли имеют небольшой размер (обычно ниже разрешающей способности светового микроскопа), но содержатся в клетке в очень большом количестве. Образуются эти вакуоли из характерных впячиваний плазматической мембраны. В местах формирования пиноцитозных пузырьков плазматическая мембрана теряет свои четкие очертания, что предполагает модификацию участка мембраны, предназначенного для впячивания.

Пиноцитоз характерен для клеток различного типа, однако наиболее полно он изучен у амебы, пиноцитозные пузырьки которой имеют сравнительно крупные размеры (рис. 89). У амебы в центре псевдоподий формируются каналы (впячивания плазматической мембраны), и от основания этих цилиндрических впячиваний мембраны отпочковываются пиноцитозные пузырьки. Процесс образования пузырьков протекает особенно быстро, если внеклеточный раствор содержит соли или белки в высоких концентрациях. Наблюдения за пиноцитозом "меченых" белков, например белков, конъюгировавших с флуоресцеином или ферритином, показали, что накопление белковых молекул в клетках протекает с высокой скоростью. Первая стадия пиноцитоза, по-видимому независимая от энергии метаболизма, представляет собой адсорбцию белков на развитой поверхности клеточной мембраны, затем следует энергозависимый процесс формирования мембранных пузырьков внутри клетки.

У млекопитающих пиноцитоз является широко распространенной формой эндоцитоза, однако наибольшее значение пиноцитоз приобретает в ретикуло-эндотелиальной системе, где происходит удаление чужеродных или денатурированных белков, а также в эндотелиальных клетках, выстилающих капилляры, где этот процесс облегчает движение крупных молекул. В лимфоцитах, а также, возможно, и в других клетках молекулы, адсорбированные на клеточной поверхности, группируются в дискретных областях мембраны, прежде чем произойдет формирование пиноцитозных пузырьков. В почках пинодитоз играет большую роль при извлечении белков из клубочкового фильтрата.

Внутри клеток пиноцитозные пузырьки объединяются с лизосомами, образуя вторичные лизосомы. Обнаружена определенная связь между пиноцитозом и формированием лизосом в клетке: добавление гетерологической сыворотки к культуре макрофагов индуцирует пиноцитоз и эффективно стимулирует образование новых лизосом.

Многие полагают, что клетка представляет собой низший уровень организации живой материи . Однако на самом деле клетка - это сложный организм, развитие которого из примитивной формы, впервые появившейся на Земле и напоминавшей нынешний вирус, заняло сотни миллиардов лет. На рисунке ниже приведена схема, отражающая относительные размеры: (1) мельчайшего из известных вирусов; (2) крупного вируса; (3) риккетсии; (4) бактерии; (5) ядросодержащей клетки. На рисунке видно, что диаметр клетки в 10 , а объем - в 10 раз больше размера мельчайшего вируса.
Особенности строения и функции клеток по сложности во много раз превышают таковые у вирусов.

Основа жизнедеятельности вируса заключена в молекуле нуклеиновой кислоты , покрытой белковой оболочкой. Нуклеиновая кислота, как и в клетках млекопитающих, представлена либо ДНК, либо РНК, которые при определенных условиях способны самокопироваться. Таким образом, вирус, как и клетки человека, воспроизводится от поколения к поколению, поддерживая свой «род».

В результате эволюции в состав организма наряду с нуклеиновыми кислотами и простыми белками вошли другие вещества, а различные отделы вируса начали выполнять специализированные функции. Вокруг вируса сформировалась мембрана, появился жидкий матрикс. Вещества, сформированные в матриксе, стали выполнять особые функции, появились ферменты, способные катализировать ряд химических реакций, которые в итоге и определяют жизнедеятельность организма.

На следующих ступенях развития, в частности на стадиях риккетсий и бактерий, появляются внутриклеточные органеллы, с помощью которых отдельные функции выполняются более эффективно, чем с помощью веществ, диффузно распределенных в матриксе.

Наконец, в ядросодержащей клетке возникают более сложные органеллы, важнейшим из которых является само ядро. Наличие ядра отличает данный тип клеток от более низких форм жизни; ядро осуществляет контроль над всеми функциями клетки и так организует процесс деления, что последующее поколение клеток оказывается почти идентичным клетке-предшественнику.

Эндоцитоз - захват веществ клеткой. Живая, растущая и делящаяся клетка должна получать питательные и другие вещества из окружающей жидкости. Большая часть веществ проникает через мембрану путем диффузии и активного транспорта. Под диффузией подразумевается простой неупорядоченный перенос молекул вещества через мембрану, которые проникают в клетку чаще через поры, а жирорастворимые вещества - непосредственно через липидный бислой.
Активный транспорт - это перенос веществ через толщу мембраны с помощью белка-переносчика. Механизмы активного транспорта крайне важны для деятельности клетки.

Частицы большого размера попадают в клетку путем процесса, называемого эндоцитозом. Главные виды эндоцитоза - пиноцитоз и фагоцитоз. Пиноцитозом называют захват и перенос в цитоплазму небольших пузырьков с внеклеточной жидкостью и микрочастицами. Фагоцитоз обеспечивает захват крупных элементов, включая бактерии, целые клетки или фрагменты поврежденных тканей.

Пиноцитоз . Пиноцитоз происходит постоянно, а в некоторых клетках - весьма активно. Так, в макрофагах этот процесс происходит настолько интенсивно, что за 1 мин около 3% общей площади мембраны преобразуется в пузырьки. Однако размеры пузырьков крайне малы - всего 100-200 нм в диаметре, поэтому их можно увидеть только при электронной микроскопии.

Пиноцитоз - единственный способ, благодаря которому большинство макромолекул могут проникать в клетку. Интенсивность пиноцитоза возрастает, когда такие молекулы соприкасаются с мембраной.

Как правило, белки присоединяются к поверхностным рецепторам мембраны , которые высокоспецифичны к абсорбируемым видам белков. Рецепторы концентрируются в основном в области мельчайших углублений на наружной поверхности мембраны, которые называют окаймленными ямками. Дно ямок со стороны цитоплазмы выстлано сетевидной конструкцией из фибриллярного белка клатрина, который, как и другие сократительные белки, содержит нити актина и миозина. Присоединение белковой молекулы к рецептору меняет форму мембраны в области ямки благодаря сократительным белкам: ее края смыкаются, мембрана все больше погружается в цитоплазму, захватывая молекулы белка вместе с небольшим количеством внеклеточной жидкости. Сразу после замыкания краев происходит отрыв пузырька от наружной мембраны клетки и формирование пиноцитозной вакуоли внутри цитоплазмы.

Пока не ясно, почему происходит деформация мембраны , необходимая для образования пузырьков. Известно, что этот процесс энергозависимый, т.е. требует макроэргического вещества АТФ, роль которого обсуждается далее. Присутствие ионов кальция во внеклеточной жидкости, по всей вероятности, также необходимо для взаимодействия с лежащими в области дна окаймленных ямок с сократительными филаментами, которые создают усилие, необходимое для отщепления пузырьков от наружной мембраны клетки.

ПИНОЦИТОЗ ПИНОЦИТОЗ

(от греч. pino - пью, впитываю и...цит), захват клеточной поверхностью и поглощение клеткой жидкости (см. ФАГОЦИТОЗ). При П. поглощаемая капля жидкости окружается плазматич. мембраной, к-рая смыкается над образовавшимся пузырьком (диам. от 0,07 до 2 мкм), погружённым в клетку. П.- один из осн. механизмов проникновения веществ (макромолекул белков, липидов, гликопротеидов) в клетку (прямой П., или эндоцитоз) и выделения их из клетки (обратный П., или экзоцитоз). В одних случаях пиноцитозные пузырьки перемещаются в клетке с одной её поверхности (напр., наружной) к другой (напр., внутренней) и их содержимое выделяется в окружающую среду, в других - они остаются в цитоплазме и вскоре их содержимое сливается с лизосомами, подвергаясь воздействию их ферментов. Активный П. наблюдается у амёб, в эпителиальных клетках кишечника и почечных канальцев, в эндотелии сосудов, растущих ооцитах и др. Иногда термины «П.» и «фагоцитоз» объединяют общим понятием - эндоцитоз. (см. ЛИЗОСОМА) рис. при ст.

.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. - 2-е изд., исправл. - М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)

Поглощение клеткой капелек жидкости. Захват капли жидкости происходит путём её постепенного окружения плазматической мембраной и втягивания пиноцитозного пузырька внутрь клетки. Содержимое таких пузырьков (молекулы белков, углеводов и др.) сливается с лизосомами . При этом образуются вакуоли . в которых гидролитические ферменты лизосом расщепляют макромолекулы. Так осуществляется внутриклеточное пищеварение. Пиноцитоз и фагоцитоз объединяют понятием эндоцитоз. Обратный процесс – выведение веществ из клетки – называется экзоцитозом.

.(Источник: «Биология. Современная иллюстрированная энциклопедия.» Гл. ред. А. П. Горкин; М.: Росмэн, 2006.)

Смотреть что такое "ПИНОЦИТОЗ" в других словарях:

Пиноцитоз … Орфографический словарь-справочник

ПИНОЦИТОЗ, захват и транспортировка жидкости живыми КЛЕТКАМИ. При пиноцитозе поглощаемая капля жидкости окружается плазматической мембраной, которая смыкается над образовавшимся пузырьком, погруженным в клетку. Пиноцитоз является основным… … Научно-технический энциклопедический словарь

1) поглощение жидких питательных веществ эукариотической клеткой; 2) основной путь внедрения животных и растительных вирусов в клетку–хозяина. При этом происходит впячивание клеточной оболочки и обволакивание вирусной частицы. (Источник:… … Словарь микробиологии

- (от греч. pino пью впитываю и...цит), поглощение клеткой из окружающей среды жидкости с содержащимися в ней веществами. Один из основных механизмов проникновения в клетку высокомолекулярных соединений … Большой Энциклопедический словарь

пиноцитоз - Поглощение клеткой капелек жидкости с образованием пиносом; П. наряду с фагоцитозом является формой эндоцитоза. [Арефьев В.А., Лисовенко Л.А. Англо русский толковый словарь генетических терминов 1995 407с.] Тематики генетика EN pinocytosis … Справочник технического переводчика Википедия

Pinocytosis пиноцитоз. Поглощение клеткой капелек жидкости с образованием пиносом ; П. наряду с фагоцитозом Является формой эндоцитоза. (

Везикулярный перенос можно разделить на два вида: экзоцитоз -вынос из клетки макромолекулярных продуктов, и эндоцитоз - поглощениеклеткой макромолекул.

При эндоцитозе определенный участок плазмалеммы захватывает, как бы обволакивает внеклеточный материал, заключает его в мембранную вакуоль, возникшую за счет впячивания плазматической мембраны. В такую первичную вакуоль, или в эндосому, могут попадать любые биополимеры, макромолекулярные комплексы, части клеток или даже целые клетки, где затем и распадаются, деполимеризуются до мономеров, которые путем трансмембранного переноса попадают в гиалоплазму.

Основное биологическое значение эндоцитоза - это получение строительных блоков за счет внутриклеточного переваривания, которое осуществляется на втором этапе эндоцитоза после слияния первичной эндосомы с лизосомой, вакуолью, содержащей набор гидролитических ферментов.

Эндоцитоз формально разделяют на пиноцитоз и фагоцитоз.

Фагоцитоз - захват и поглощение клеткой крупных частиц (иногда даже клеток или их частей) - был впервые описан И,И, Мечниковым. Фагоцитоз, способность захватывать клеткой крупные частицы, встречается среди клеток животных, как одноклеточных (например, амебы, некоторые хищные инфузории), так и для специализированных клеток многоклеточных животных. Специализированные клетки, фагоциты

характерны как для беспозвоночных животных (амебоциты крови или полостной жидкости), так и для позвоночных (нейтрофилы и макрофаги). Так же как и пиноцитоз, фагоцитоз может быть неспецифическим (например, поглощение фибробластами или макрофагами частичек коллоидного золота или полимера декстрана) и специфическим, опосредуемым рецепторами на поверхности плазматической мембраны

фагоцитирующих клеток. При фагоцитозе происходит образование больших эндоцитозных вакуолей - фагосом, которые затем сливаясь с лизосомами образуют фаголизосомы.

Пиноцитоз вначале определялся как поглощение клеткой воды или водных растворов разных веществ. Сейчас известно, что как фагоцитоз так и пиноцитоз протекают очень сходно, и поэтому употребление этих терминов может отражать лишь различия в объемах, массе поглощенных веществ. Общее для этих процессов то, что поглощенные вещества на поверхности плазматической мембраны окружаются мембраной в виде вакуоли - эндосомы, которая перемещается внутрь клетки.

Эндоцитоз, включая пиноцитоз и фагоцитоз, может быть неспецифическим или конститутивным, постоянным и специфическим, опосредуемым рецепторами (рецепторным). Неспецифический эндоцитоз

(пиноцитоз и фагоцитоз), так называется потому, что он протекает как бы автоматически и часто может приводить к захвату и поглощению совершенно чуждых или безразличных для клетки веществ, например,

частичек сажи или красителей.

На следующем этапе происходит изменение морфологии клеточной поверхности: это или возникновение небольших впячиваний плазматической мембраны, инвагинации, или же это появление на поверхности клетки выростов, складок или “оборок” (рафл - по-английски), которые как бы захлестываются, складываются, отделяя небольшие объемы жидкой среды.

Вслед за такой перестройкой поверхности следует и процесс слипания и слияния контактирующих мембран, который приводит к образованию пеницитозного пузырька (пиносома), отрывающегося от клеточной

поверхности и уходящего вглубь цитоплазмы. Как неспецифический так и рецепторный эндоцитоз, приводящий к отщеплению мембранных пузырьков, происходит в специализированных участках плазматической мембраны. Это так называемые окаймленные ямки. Они называются так потому, что со

стороны цитоплазмы плазматическая мембрана покрыта, одета, тонким(около 20 нм) волокнистым слоем, который на ультратонких срезах как бы окаймляет, покрывает небольшие впячивания, ямки. Эти ямки есть

почти у всех клеток животных, они занимают около 2% клеточной поверхности. Окаймляющий слой состоит в основном из белка клатрина, ассоциированного с рядом дополнительных белков.

Эти белки связываются с интегральными белками- рецепторами со стороны цитоплазмы и образуют одевающий слой по периметру возникающей пиносомы.

После того как окаймленный пузырек отделится от плазмолеммы и начнет переноситься вглубь цитоплазмы клатриновый слой распадается, диссоциирует, мембрана эндосом (пиносом) приобретает обычный вид. После потери клатринового слоя эндосомы начинают сливаться друг с другом.

Рецепторно-опосредованный эндоцитоз . Эффективность эндоцитоза существенно увеличивается, если он опосредован мембранными ре­цепторами, которые связываются с молекулами поглощаемого вещества или молекулами, находящимися на поверхности фагоцитируемого объ­екта - лигандами (от лат. и^аге - связывать). В дальнейшем (после по­глощения вещества) комплекс рецептор-лиганд расщепляется, и рецеп­торы могут вновь возвратиться в плазмолемму. Примером рецепторно-опосредованного взаимодействия может слу­жить фагоцитоз лейкоцитом бактерии.

Трансцитоз (от лат. 1гаш - сквозь, через и греч. суЮз - клетка) процесс, характерный для некоторых типов клеток, объединяющий при­знаки эндоцитоза и экзоцитоза. На одной поверхности клетки форми­руется эндоцитозный пузырек, который переносится к противополож­ной поверхности клетки и, становясь экзоцитозным пузырьком, выделя­ет свое содержимое во внеклеточное пространство.

Экзоцитоз

Плазматическая мембрана принимает участие в выведении веществ из клетки с помощью экзоцитоза - процесса, обратного эндоцитозу.

В случае экзоцитоза, внутриклеточные продукты, заключенные в вакуоли или пузырьки и отграниченные от гиалоплазмы мембраной, подходят к плазматической мембране. В местах их контактов плазматическая мембрана и мембрана вакуоли сливаются, и пузырек опустошается в окружающую среду. С помощью экзоцитоза происходит процесс рециклизации мембран, участвующих в эндоцитозе.

С экзоцитозом связано выделение синтезированных в клетке разнообразных веществ. Секретирующие, выделяющие вещества во внешнюю среду, клетки могут вырабатывать и выбрасывать низкомолекулярные соединения (ацетилхолин, биогенные амины и др.), а также в большинстве случаев макромолекулы (пептиды, белки, липопротеиды, пептидогликаны и др.). Экзоцитоз или секреция в большинстве случаев происходит в ответ на внешний сигнал (нервный импульс, гормоны, медиаторы и др.). Хотя в ряде случаев экзоцитоз происходит постоянно (секреция фибронектина и коллагена фибробластами).