Костный лабиринт внутреннего уха. Как функционирует внутреннее ухо Предназначение внутренней части уха

Если лабиринтит был вызван черепно-мозговой травмой, то симптоматика может быть различной. При поражении внутреннего и среднего уха нередко наблюдают скопление воспалительной жидкости с примесью крови (геморрагический экссудат ), которое просвечивается через барабанную перепонку. Также повреждение височной кости может приводить к парезу лицевого нерва. Данное осложнение проявляется невозможностью произвольно управлять мышцами лица (половина лица на стороне поражения остается неподвижной ). Парез лицевого нерва возникает в случае повреждения канала лицевого нерва, расположенного в височной кости.

Симптоматика лабиринтита

Симптом	Механизм возникновения	Внешнее проявление
Непроизвольные колебательные движения глаз (нистагм)	Возникают вследствие нарушения функции одного из лабиринтов. Подкорковые и корковые отделы головного мозга, которые обрабатывают сигналы от полукружных каналов, в ответ на нарушение функции лабиринта приводят к нистагму. В начале заболевания нистагм направлен в сторону пораженного уха, а затем в течение нескольких часов меняет свое направление в противоположную сторону. В контексте поражения полости внутреннего уха данный симптом является наиболее важным.
Тошнота и рвота	Появляются вследствие перехода нервных импульсов с вестибулярного нерва на близлежащие нервные волокна блуждающего нерва. В свою очередь, данный нерв способен раздражать верхний отдел желудочно-кишечного тракта, что приводит к возникновению тошноты, а при чрезмерной стимуляции мягкой мускулатуры данных отделов – к рвоте.
Повышенное потоотделение (гипергидроз)	Появляется на начальном этапе поражения лабиринта или при обострении хронического лабиринтита. Повышенное потоотделение возникает вследствие чрезмерного стимулирования блуждающего нерва.
Головокружение	Вызвано поражением полукружных каналов. Информация о положении головы и туловища достигает головного мозга лишь от здорового лабиринта. В итоге вестибулярный центр не способен оценить текущую позицию, что и приводит к нарушению в пространственной ориентации. Головокружение может субъективно проявляться как ощущение вращения окружающих предметов, ощущение неуверенности в определении своей текущей позиции в пространстве или как уход почвы из-под ног. Приступы головокружения могут быть непродолжительными (3 – 5 минут ) или длиться несколько часов.
Снижение слуха вплоть до глухоты	Снижение слуха возникает при повреждении улитки внутреннего уха и/или слухового нерва. Глухота, как правило, возникает вследствие гнойного поражения полости внутреннего уха или же после острой акустической травмы уха. Стоит отметить, что снижение слуха более выражено в диапазоне высоких частот.
Нарушения координации движения	Наблюдается при патологических изменениях в полукружных каналах и в преддверно-улитковом нерве. Данные нарушения приводят к изменению походки (неуверенная и шаткая ), а также к отклонению туловища и головы в здоровую сторону.
Шум в ушах (тиннитус)	Возникает при поражении слухового нерва. Шум в ушах в абсолютном большинстве случаев появляется вместе со снижением слуха. Субъективно шум в ушах воспринимается как гул, жужжание, шипение, звон или писк.
Изменение сердечного ритма	При лабиринтите чаще всего наблюдается уменьшение частоты сердечных сокращений. Связанно это с чрезмерной активацией блуждающего нерва, который также снабжает нервными волокнами и сердце . Блуждающий нерв способен изменять проводимость сердца и приводить к замедлению ритма.

Диагностика лабиринтита

• отоскопия;
• вестибулометрия;
• фистульная проба;
• аудиометрия;
• электронистагмография.

Отоскопия

Обследование всегда начинают со здорового уха. Для более удобного осмотра наружного слухового прохода врач оттягивает ушную раковину кзади и кверху. При помощи специального инструмента отоскопа можно визуально выявить дефекты в барабанной перепонке. В случае если барабанная перепонка частично или полностью разрушена, при помощи данного метода можно осмотреть полость среднего уха. Отоскопия используется в случае, если лабиринтит был вызван острой акустической травмой внутреннего уха или при распространении воспалительного процесса из полости среднего уха во внутреннее.

Вестибулометрия

Вестибулометрия подразумевает использование следующих функциональных проб:

• калорическая проба;
• вращательная проба;
• прессорная проба;
• отолитовая реакция;
• пальценосовая проба;
• указательная проба.

Калорическая проба подразумевает под собой медленное вливание в наружный слуховой проход воды, которая может быть теплой (39 – 40ºС ) или холодной (17 – 18ºС ). Если использовать воду комнатной температуры, то возникающие непроизвольные движения глаз направлены в сторону исследуемого уха, а если вливать холодную воду – в противоположную сторону. Данный нистагм возникает в норме, а при поражении внутреннего уха - отсутствует. Стоит отметить, что калорическая проба проводится лишь при неповрежденной барабанной перепонке, чтобы не привести к попаданию большого количества воды в полость среднего уха.

Вращательная проба производится на специальном кресле с вращающимся сидением. Для этого исследуемого просят сесть в кресло, голову держать прямо, а также полностью закрыть глаза. Далее проводят 10 вращений в правую сторону, а затем еще 10 вращений в левую. При этом скорость вращения должна составлять 1 оборот в 2 секунды. После того как данный тест окончен врач следит за появлением нистагма. В норме нистагм длится около полуминуты. Укорочение длительности нистагма говорит в пользу поражения лабиринтита.

Прессорная проба проводится при помощи специального баллона Политцера. В наружный слуховой проход нагнетают воздух посредством данного баллона. Если возникает нистагм, то это говорит в пользу свища (патологический канал ) в боковом полукружном канале.

Отолитовая реакция Воячека, так же, как и вращательная проба, производится на специальном вращающемся кресле. Исследуемый пациент закрывает глаза и опускает голову вниз так, чтобы подбородок касался грудины. Кресло вращают 5 раз в течение 10 секунд. Затем выжидают 5 секунд, после которых исследуемый должен поднять голову и открыть глаза. Функцию вестибулярного аппарата оценивают по различным симптомам (тошнота, рвота, холодный пот, побледнение лица, полуобморочное состояние ).

Пальценосовая проба представляет собой несложный тест для выявления нарушений в координации движений. Пациента просят закрыть глаза и отвести одну из рук, а затем медленно дотронуться до кончика носа указательным пальцем этой руки. При лабиринтите данная проба помогает выявить вестибулярную атаксию. Атаксия представляет собой нарушение походки и координаций движений и может возникать вследствие поражения вестибулярного аппарата. Чаще всего вестибулярная атаксия является односторонней.

Указательная проба Барани проводится в положении сидя. Пациента просят попасть указательным пальцем руки в палец вытянутой руки врача поочередно с открытыми глазами, а затем с закрытыми. При лабиринтите исследуемый человек при закрытых глазах промахивается обеими руками.

Аудиометрия

Выделяют следующие виды аудиометрии:

• тональная аудиометрия;
• речевая аудиометрия;
• аудиометрия с использованием камертона.

Речевая аудиометрия необходима для определения качества распознавания слов при различных уровнях звука. Через воздушные телефоны исследуемому человеку предлагают прослушать запись из 25 или 50 слов, произнесенных с различной интенсивностью. В конце речевой аудиометрии производят подсчет количества слов, которые были услышаны. Любое изменение слова (использование единственного числа вместо множественного и наоборот ) считается неверным ответом.

Аудиометрия с использованием камертона используется в отсутствии тональной аудиометрии. Как правило, используют тест Вебера или Ринне. Для этого ножку звучащего камертона прикладывают к темени (тест Вебера ). При непораженном слуховом анализаторе звук ощущается в обоих ушах с одинаковой интенсивностью. При одностороннем лабиринтите больной будет лучше слышать именно пораженным ухом. Для теста Ринне ножку звучащего камертона прикладывают к сосцевидному отростку височной кости. После того как испытуемый говорит, что звук камертона перестал ощущаться, его снимают и подносят к ушной раковине. При лабиринтите звук камертона во время приближения к уху не ощущается, в то время как в норме человек начинает вновь слышать звук камертона.

Электронистагмография

Помимо вышеуказанных методов могут быть использованы и другие высокоинформативные методы диагностики, которые способны выявить поражение внутреннего уха.

Выделяют следующие инструментальные методы диагностики лабиринтита:

• рентгенография;

Компьютерная томография височной кости является одним из предпочтительных методов в диагностике лабиринтита. Данный метод позволяет визуализировать не только костные структуры височной кости, но также и различные мягкотканые структуры в их естественном расположении. Компьютерная томография позволяет не только выявить характер и степень повреждения, но также позволяет визуализировать состояние кровеносных сосудов и нервных тканей в данном сегменте. Так же как и при рентгенографии единственным противопоказанием данного метода является наличие беременности.

Магнито-резонансная томография является «золотым стандартом» в диагностике различных поражений внутреннего уха. Магнито-резонансная томография является наиболее информативным методом диагностики и позволяет детально изучать структуры костного и перепончатого лабиринта. Единственным недостатком данного метода является невозможность получить информацию о полости среднего уха.

В случае если лабиринтит является следствием вирусной или бактериальной инфекции, то необходимо произвести общий анализ крови . Если лабиринтит вызван попаданием бактериальной инфекции в полость внутреннего уха, то в крови обнаружится повышенное число лейкоцитов (белые кровяные тельца, которые защищают организм от болезнетворных бактерий ), а при вирусном заболевании - повышенное количество лимфоцитов (клетки иммунной системы ). Также инфекционный процесс приводит к повышению СОЭ (скорости оседания эритроцитов ).

Если лабиринтит вызван средним отитом, то в данном случае необходимо провести бактериологическое исследование выделений из уха (метод, позволяющий выявить тип возбудителя ).

Лечение лабиринтита медикаментами

Медикаментозное лечение включает в себя использование лекарственных препаратов различных групп. Для лечения бактериальной инфекции назначают антибиотики с учетом чувствительности микроорганизмов (антибиотикограмма ). Также назначают лекарства, которые оказывают противовоспалительное действие, а также нормализуют обменные процессы в полости внутреннего уха и головном мозге.

Антибиотики для лечения лабиринтита

Медикаментозное лечение лабиринтита

Операция при лабиринтите

Следует упомянуть следующие важные моменты, касающиеся проведения операции при лабиринтите:

• показания;
• методика;
• анестезия;
• прогноз по слуху;
• реабилитация.

Показания

Выделяют следующие показания для проведения операции:

• необратимое нарушение слуха;
• гнойный лабиринтит;
• сочетание лабиринтита с воспалением других костных структур височной кости;
• проникновение инфекции из полости внутреннего уха в головной мозг.

Гнойный лабиринтит вызван попаданием в полость внутреннего уха стафилококков или стрептококков. Данная форма лабиринтита приводит к полному поражению кортиева органа. В дальнейшем гнойное воспаление внутреннего уха может приводить к некротическому лабиринтиту, который проявляется чередованием омертвевших (некротизированных ) участков мягкой ткани и костной части лабиринта вместе с очагами гнойного воспаления.

Сочетание лабиринтита с воспалением других костных структур височной кости. В некоторых случаях воспалительный процесс помимо лабиринта может поражать соседние костные сегменты височной кости. Воспаление сосцевидного отростка (мастоидит ) или верхушки пирамидной кости (петрозит ), как правило, лечат хирургическим путем (операция по удалению гнойных очагов ).

Проникновение инфекции из полости внутреннего уха в головной мозг. Одним из осложнений лабиринтита является распространение воспалительного процесса по ходу слухового нерва в головной мозг. В этом случае может возникать менингит, менингоэнцефалит (воспаление вещества мозга и оболочек ) или абсцесс головного мозга (скопление гноя в головном мозге ).

Методика

Для доступа к лабиринту можно воспользоваться следующими техниками:

• Способ Гинзберга;
• Способ Неймана.

Способ Гинзберга. Лабиринт вскрывают в области улитки и преддверия со стороны бокового (горизонтального ) полукружного канала. Вскрытие производят специальным хирургическим долотом в месте, которое соответствует основному завитку улитки. Необходимо точно производить хирургические манипуляции, так как если долото под ударом молотка соскочит к овальному окну, то это приведет к повреждению лицевого нерва. Также вблизи расположена ветвь внутренней сонной артерии, которая также легко может быть повреждена. На втором этапе производят вскрытие горизонтального полукружного канала. Далее через данный канал специальной ложечкой производят выскабливание (разрушение ) преддверия и ходов улитки.

Способ Неймана. Данный метод является более радикальным, так как вскрывается не один, а сразу два полукружных канала (верхний и боковой ). После того как данные каналы были вскрыты, производят выскабливание улитки. Этот вид операции значительно сложнее способа Гинзберга, но позволяет лучше провести дренирование лабиринта (отток патологического секрета из полости внутреннего уха ).

Анестезия

Прогноз по слуху

Отдельного рассмотрения нуждается операция по слухопротезированию. Данный метод эффективен в случае повреждения улитки внутреннего уха и основывается на установке в организме человека специального устройства, которое может преобразовывать звуковые сигналы в нервные. В качестве протеза используют кохлеарный имплантат (имплантат, который выполняет функцию улитки ), который состоит из нескольких частей. В височной кости под кожу вживляют тело имплантата, которое способно воспринимать звуковые сигналы. В лестницу улитки проводится специальный электродный массив. Получив звуковые сигналы, специальный процессор в теле имплантата обрабатывает их и передает в улитку и далее в электродный массив, в котором и происходит трансформация звука в электрические импульсы, распознаваемые слуховой зоной головного мозга.

Реабилитация

Реабилитация после слухопротезирования может продолжаться довольно длительный период времени. Это связано с тем, что в течение нескольких месяцев происходит процесс адаптации, а пациента обучают заново слышать через данный кохлеарный имплантат.

Профилактика лабиринтита

Санация представляет собой методику по оздоровлению организма. В ходе санации ЛОР-органов (носовые полости, носовые пазухи, глотка, гортань, уши ) происходит уничтожение микроорганизмов, которые там обитают и способны при снижении иммунитета приводить к различным заболеваниям.

Выделяют следующие показания для проведения санации ЛОР-органов:

• повышение температуры тела выше 37ºС;
• появление болей в области носа или в носовых пазухах;
• затруднение дыхания через нос;
• ухудшение обоняния;
• болезненные ощущения, першение или жжение в горле;
• увеличение в размере гланд (миндалин ) и наличие на них пленок.

Для санации используют следующие лекарственные вещества:

• фурацилин;
• хлоргексидин;
• хлорофиллипт;
• томицид.

Хлоргексидин представляет собой антисептическое вещество, которое нейтрализует не только различные бактерии, но также вирусы и микроскопические грибки. Хлоргексидин может использоваться в различных разведениях (0,05 и 0,2% раствор ) для полоскания ротовой полости.

Хлорофиллипт представляет собой масляный или спиртовой раствор, который эффективен по отношению к стафилококку. При заболеваниях носовых пазух (гайморит , фронтит ) препарат закапывают по 5 – 10 капель 3 раза в день в течение недели.

Томицид является препаратом, который подавляет рост грамположительных микроорганизмов (стафилококки, стрептококки ). Для полоскания необходимо использовать 10 – 15 мл подогретого раствора томицида 4 – 6 раз в день. При полоскании горла контакт с данным препаратом не должен превышать 5 минут.

Стоит отметить, что санация должна использоваться вместе с другими методами лечения заболеваний ЛОР-органов (антибиотикотерапия ). К хирургической санации прибегают лишь в том случае, когда медикаментозная терапия не имеет эффекта.

Внутреннее ухо располагается в толще каменистой части височной кости (рис.161) и состоит из костного лабиринта, в котором заключен перепончатый лабиринт (рис.). Между костным и перепончатым лабиринтом находится перилимфатическое пространство. Оно заполнено жидкостью- перилимфой, имеющей по своему химическому составу много общего со спинномозговой жидкостью (ликвором). Перепончатый лабиринт заполнен жидкостью – эндолимфой и прикреплен к стенкам костного лабиринта соединительнотканными тяжами.

Рис.161. Расположение костного лабиринта в пирамиде височной кости.

1.Клиновидная пазуха; 2.Ткань мозга; 3.Внутренний слуховой проход; 4.Улитка; 5.Преддверие лабиринта; 6.Ткань мозга; 7.Аттик; 8.Слуховые косточки; 9.Воздухоносные клетки сосцевидного отростка; 10.Лицевой нерв.

Перилимфатическое пространство соединяется с субарахноидальным узким костным каналом – водопроводом улитки током (aqueductus cochlea), в котором проходит перилимфатический проток (ductus perilymphaticus). Перепончатый лабиринт, его эндолимфатическое пространство, представляет собой замкнутую систему каналов, которая посредством эндолимфатического протока (ductus endolymphaticus), который проходит в костном канале – водопроводе преддверия (aqueductus vestibuli) и соединяется с эндолимфатическим мешком (saccus endolymphaticus). Последний находится на задней грани пирамиды, в толще твердой мозговой оболочки, позади отверстия внутреннего слухового прохода.

Костный лабиринт представляет собой полость сложной формы, стенки которой состоят из плотной кости (рис.162). В нем различают три отдела: преддверие (vestibulum), три полукружных канала (canalis semicircularis) и улитку (cochlea), к которой примыкает внутренний слуховой проход (meatus acusticus internus).

Рис.162. Костный лабиринт.

Преддверие составляет центральную часть лабиринта. Филогенетически это самая древняя часть лабиринта. Сзади преддверие сообщается с полукружными каналами, а спереди с улиткой. Наружная стенка преддверия в большей своей части занята окном преддверия. Внутренняя стенка соответствует дну внутреннего слухового прохода. Внутри преддверия расположены два кармана: сферическое углубление (recessus sphericus) и эллиптическое углубление (recessus ellipticus). В первом, ближе к улитке, находится сферический мешочек (sacculus), во втором, примыкающем к полукружным каналам – эллиптический мешочек (utriculus). Передняя часть преддверия сообщается с улиткой через лестницу преддверия, задняя – с полукружными каналами.

Рис.163. Внутреннее ухо.

1.Улитка; 2,5.Фронтальный полукружный канал; 3,6.Сагиттальный полукружный канал; 4,8.Горизонтальный полукружный канал; 7.Пространственные плоскости; 9.Улитка; 10,11.Саккулюс; 12,13.Утрикулюс.

Полукружные каналы . Три полукружных канала расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: латеральный (горизонтальный), находится под углом 30° к горизонтальной плоскости; передний (фронтальный) – во фронтальной плоскости; задний (сагиттальный) располагается в сагиттальной плоскости.В каждом канале различают расширенную часть – ампулу и гладкое колено, обращенные к эллиптическому углублению преддверия. Гладкие колена вертикальных каналов – переднего и заднего – слиты в одно общее колено. Пять отверстий полукружных каналов открываются в преддверие.

Улитка (cochlea). Представляет собой костный спиральный канал, состоящий из компактной кости, имеет два с половиной завитка (рис.164.).

Рис.164. Анатомия улитки.

1.Спиральная пластинка; 2.Лестница преддверия; 3.Улитковый ход; 4.Барабанная лестница; 5.Слуховой нерв; 6.Спиральный ганглий; 7.Базальная мембрана; 8.Спиральный (Кортиев) орган; 9.Спиральная связка; 10.Рейсснерова мембрана.

Основной завиток выступает в просвет бара­банной полости и носит название мыса. Завитки улитки окружают костный стержень (modiolus) с широким основанием, от которого отходит костная спиральная пластинка (lam.spiralis ossea), также совершающая два с половиной оборота. От свободного края этой костной пластинки отходят две перепончатые мембраны: базилярная (membrana basilaris) и под углом вестибулярная (membrana vestibularis), которые образуют внутри улитки самостоятельный канал – улитковый ход (ductus cochlearis). Таким образом, каждый завиток улитки разделяется на два этажа: верхний - лестница преддве­рия (scala vestibuli), начинающаяся от передней стенки преддверия внут­реннего уха, и нижний - барабанная лестница (scala tympani), начинаю­щаяся у верхушки улитки, где в нее переходит лестница преддверия (рис165).

Рис.165. Схема лестниц улитки.

Обе лестницы, соединяются посредством небольшого отверстия, носящего название геликотрема (helicotrema). Барабанная лестница оканчивается окном улит­ки, затянутым вторичной барабанной перепонкой. В центре веретена проходит канал, в котором располагается ствол слухового нерва и спиральный ганглий улитки (ganglion spirale cochlea). К нему от спирального органа (кортиев орган) подходят нервные волокна.

Перепончатый лабиринт представляет собой замкнутую систему полостей и протоков, по форме в основном повторяющих костный лабиринт. Перепончатый лабиринт состоит из двух мешочков преддверия (utriculus et sacculus), трех полукружных каналов, улиткового протока (ductus cochlearis), эндолимфатического протока (ductus endolymphaticus) и эндолимфатического мешка (saccus endolymphaticus). Все эти отделы заполнены эндолимфой и

Рис.166. Перепончатый лабиринт. Водопровод преддверия и водопровод улитки.

сообщаются между собой посредством тонких канальцев. Мешочки преддверия и полукружные каналы относятся к органам равновесия, а в улитковом протоке расположен рецепторный аппарат слуха (рис.166).

Рис. 167. Перепончатый лабиринт.

1.Полукружные каналы; 2.Утрикулюс; 3.Соединяющий проток; 4.Саккулюс; 5.Слуховой нерв; 6.Улитковый ход.

Перепончатая часть преддверия – сферический мешочек (sacculus) и эллиптический мешочек (utriculus) – соединены между собой посредством тонкого канала (ductus utriculosaccularis), который сообщается с эндолимфатическим протоком. В utriculus ведут три ампулярных и два гладких конца полукружных каналов. Sacculus в нижней своей части переходит в соединяющий проток (ductus reuniens), впадающий в улитковый проток (ductus cochlearis). На внутренней поверхности сферического и эллиптического мешочков находятся возвышения в виде белесоватого пятна овальной формы (macula sacculi et utriculi). Они представляют собой рецепторный аппарат и состоят из волосковых, или чувствительных, и опорных клеток (рис168). Волоски клеток заключены в желатинообразную массу, над которой расположена статокониевая (отолитовая) мембрана. В ней находятся мельчайшие кристаллы - статоконии (отолиты) шестигранной формы, состоящие из солей кальция.

Рис.168. Отолитовый рецептор.

1.Нервные волокна вестибулярного нерва; 2.Отолиты; 3.Желатинообразная масса; 4.Цилии (волоски клеток); 5.Чувствительные волосковые клетки; 6.Опорные клетки.

Перепончатые полукружные каналы (ductus semicirculares) прикреплены к периосту костных каналов посредством соединительнотканных перемычек, через которые проходят кровеносные сосуды. На внутренней поверхности каждой ампулы находится ампулярный гребешок (crista ampullaris), состоящий из опорных и нейроэпителиальных волосковых клеток (рис.169). Последние снабжены длинными волосками, которые образуют конечный свод (cupula terminalis). Рецепторные клетки снабжены волосками двух видов: одним подвижным волоском – киноцилией и множеством неподвижных – стереоцилиями . При перемещении эндолимфы киноцилии то приближаются к стереоцилиям, то удаляются от них. В результате происходит раздражение нейроэпителиальных клеток и возникает поток импульсов от рецепторной клетки.Таким образом, вестибулярные сенсорные клетки расположены в пяти рецепторных областях: по одной в каждой ампуле полукружного канала и по одной в двух мешочках преддверия.

Рис.169. Строение ампулы полукружного канала.

1.Конечный свод; 2.Волоски чувствительных клеток; 3.Окончание вестибулярного нерва; 4.Опорные клетки; 5.Волосковые клетки; 6.Ампулярный гребешок.

Перепончатая улитка, или улитковый проток (ductus cochlearis), представляет собой спирально извитой канал, который имеет в поперечном разрезе треугольную форму. Улитковый проток начинается в преддверии вблизи sacculus, с которым он сообщается соединяющим протоком и заканчивается у купола улитки (рис). Улитковый проток расположен в наружной половине канала улитки и граничит сверху с лестницей преддверия, а снизу с барабанной лестницей (рис.170). Верхняяя стенка улиткового хода образована тонкой соединительнотканной перепонкой – преддверной (рейсснеровой) мембраной . Дно улиткового протока образует базилярная пластинка , отделяющая его от барабанной лестницы. Наружная стенка улиткового протока образована спиральной связкой (lig. spirale), верхня часть которой, богатая кровеносными сосудами, называется сосудистой полоской (stria vascularis). Базилярная пластинка имеет обширную сеть капиллярных кровеносных сосудов и состоит из поперечно расположенных эластических волокон, длина и толщина которых увеличивается по направлению от основного завитка к верхушке. На базилярной пластинке, расположенной спиралевидно вдоль всего улиткового протока, лежит спиральный (кортиев) орган – периферический рецептор слухового анализатора (рис.170). Спиральный орган состоит из нейроэпителиальных внутренних и наружных волосковых клеток, опорных клеток, наружных и внутренних столбиковых клеток. Кнутри от внутренних столбиковых клеток расположен ряд внутренних волосковых клеток (их около 3500); снаружи от наружных столбиковых клеток находится около 23000 наружных волосковых клеток (рис.172).

Рис.170. Поперечный разрез завитка улитки.

Рис.171. Волосковые клетки.

1.Стереоцилии; 3.Митохондрии; 4.Ядро клетки; 5,6.Нервные волокна.

Волосковые клетки синаптически связаны с периферическими нервными волокнами, исходящими из клеток спирального узла улитки. Опорные клетки спирального органа выполняют поддерживающую и трофическую функции.

Рис. 172. Кортиев орган

1.Эндолимфа; 2.Покровная мембрана; 3.Эпителий; 4.Внутренние волосковые клетки; 5. 6.Наружные волосковые клетки; 7.Базальная мембрана. 8.Кортилимфа.

Над волосковыми клетками спирального органа расположена покровная мембрана (membrana tectoria), которая так же, как и базилярная пластинка, отходит от края костной спиральной пластинки и нависает над базилярной пластинкой, поскольку наружный край ее свободен. В покровную мембрану вплетаются волоски нейроэпителиальных волосковых клеток. При колебаниях базилярной пластинки происходит натяжение и сжатие этих волосков, что приводит к преобразованию механической энергии колебаний стремени и жидкостей внутреннего уха в энергию электрического нервного импульса. К каждой чувствительной волосковой клетке подходит одно концевое нервное волокно (рис.172).

Кровоснабжение внутреннего уха осуществляется через артерию лабиринта (a. labyrinthi), являющуюся ветвью базилярной артерии - a. basilaris. Она проходит через внутренний слуховой проход вместе с преддверно-улитковым нервом (VIII пара). Особенность кровоснабжения лабиринта состоит в том, что лабиринтная артерия не имеет анастомозов с сосудистой сетью среднего уха. Венозный отток из внутреннего уха идет по трем путям: венам водопровода улитки, венам водопровода преддверия и венам внутреннего слухового прохода.

Иннервация внутреннего уха .

Слуховой анализатор (рис.173). Волосковые клетки спирального органа синаптически связаны с периферическими отростками биполярных клеток спирального узла улитки (gangl. spirale cochlea), расположенного в основании костной спиральной пластинки улитки. Центральные отростки биполярных нейронов спирального узла являются волокнами улитковой части преддверно-улиткового нерва (n.vestibulocochlearis), который проходит через внутренний слуховой проход и в области мосто-мозжечкового угла входит в мост. На дне IV желудочка преддверно-улитковый нерв делится на кохлеарную и вестибулярную ветви. Волокна кохлеарной ветви заканчиваются в латеральном углу ромбовидной ямки на клетках переднего улиткового ядра (nucl. cochlearis ventralis) и заднего улиткового ядра (nucl. cochlearis dorsalis). Таким образом,

Рис.173.Кохлеовестибулярный нерв.

клетки спирального узла вместе с периферическими отростками, идущими к нейроэпителиальным волосковым клеткам спирального органа, и центральными отростками, заканчивающимися в ядрах моста, составляют I нейрон слухового анализатора. От переднего и заднего улитковых ядер начинаетсяII нейрон слухового анализатора. Меньшая часть волокон этого нейрона идет по одноименной стороне, а большая часть перекрещивается и переходит на противоположную сторону моста, заканчиваясь в оливе. Волокна III нейрона в составе латеральной петли идут к ядрам четверохолмия и медиального коленчатого тела, откуда уже волокна IV нейрона после второго частичного перекреста направляются в височную долю мозга и оканчиваются в корковом отделе слухового анализатора, располагаясь в поперечных височных извилинах (извилинах Гешля). Слуховая система обеспечивает восприятие звуковых колебаний, проведение нервных импульсов к слуховым нервным центрам и анализ получаемой информации (рис.174).

Рис.174. Центральный отдел слухового анализатора.

1.Корковый отдел слухового анализатора; 2.Ядра четверохолмия; 3.Четвертый нейрон; 4.Медиальное коленчатое тело; 5.Третий нейрон; 7 и 8.Ядра слухового нерва; 9.Слуховой нерв. 10.Ядро оливы.. 11.Второй нейрон.

Вестибулярный анализатор. Вестибулярные нервные волокна начинаются в мешочках преддверия и ампулах полукружных каналов и прерываются на дне внутреннего слухового прохода вестибулярным узлом (gangl. vestibulare). Во внутреннем слуховом проходе вестибулярная ветвь присоединяется к VIII паре и далее направляется к продолговатому мозгу, где заканчивается в следующих вестибулярных ядрах: латеральном, медиальном, верхнем и нижнем. Эти ядра имеют связь с другими отделами центральной нервной системы, причем часть волокон идет на одноименной стороне, а часть перекрещивается. С позиций клинической анатомии важно отметить пять основных связей вестибулярных ядер с различными образованиями центральной нервной системы (рис.175).

Рис.175. Центральный отдел вестибулярного анализатора.

1.Лабиринт; 2. Преддверный узел; 3.Мозжечок; 4. Кора полушарий головного мозга; 5. Ядра глазодвигательного нерва; 6. Ретикулярная формация; 7. Вестибулярные ядра в продолговатом мозге; 8. Спинной мозг.

1. Вестибулоспинальный путь (tractus vestibulospinalis). Начинаясь от латеральных ядер, в составе преддверно-спинномозгового пути он проходит к моторным клеткам передних рогов спинного мозга, обеспечивая связь вестибулярных рецепторов с мышечной системой.

2. Вестибулоглазодвигательный путь (tractus vestibulooculomotorius). Проходит от вестибулярных ядер к ядрам глазодвигательного нерва.

3. Вестибуловегетативный путь (tractus vestibuloreticularis).Проходит от вестибулярных ядер к ядрам блуждающего нерва, к ретикулярной формации, диэнцефальной области.

4. Вестибуломозжечковый путь (tractus vestibulocerebellaris). Обеспечивает связь вестибулярных ядер с ядрами мозжечка.

5. Вестибулокорковый путь (tractus vestibulocorticalis).. Проходит от вестибулярных ядер к коре височной и теменной доли мозга, где вестибулярный анализатор имеет рассеянной представительство. Кора головного мозга и мозжечок выполняют регулирующую функцию по отношению к вестибулярному анализатору.

Посредством указанных связей реализуются разнообразные сенсорные, вегетативные и соматические вестибулярные реакции.

Рис.176. Вестибулоокулярный рефлекс.

Ухо считается наиболее сложным органом человеческого тела. Она позволяет воспринимать звуковые сигналы и контролирует положение человека в пространстве.

Анатомическое строение

Орган парный, и расположен он в височном отделе черепа, в области пирамидальной кости. Условно, анатомию внутреннего уха можно разделить на три основных зоны:

• Внутреннее ухо, состоящее из нескольких десятков элементов.
• Среднее ухо. Данная часть включает в себя барабанную полость (перепонку) и специальные слуховые косточки (самая маленькая кость в теле человека).
• Наружное ухо. Состоит из наружного слухового прохода и ушной раковины.

Внутреннее ухо включает в себя два лабиринта: перепончатый и костный. Костный лабиринт состоит из полых внутри элементов, соединенных друг с другом. Лабиринт отлично защищен от воздействия извне.

Внутрь костного лабиринта помещен перепончатый лабиринт, идентичный по форме, но меньший по размеру.

Полость внутреннего уха заполняется двумя жидкостями: перилимфой и эндолимфой.

• Перилимфа служит для заполнения межлабиринтовых полостей.
• Эндолимфа - это густая прозрачная жидкость, что присутствует в перепончатом лабиринте и циркулирует по нему.

Внутреннее ухо состоит из трех частей:

• улитка,
• преддверие;
• полукружные каналы.

Строение полукружных каналов начинается с центра лабиринта - это преддверие. В задней части уха данная полость соединяется с полукружным каналом. Сбоку на стенке имеются «окна» - внутренние отверстия канала улитки. Одно из них соединено со стремечком, второе, имеющее дополнительную барабанную перепонку, сообщается со спиральным каналом.

Строение улитки простое. Спиральная костная пластина располагается по всей длине улитки, разделяя ее на два отдела:

• барабанная лестница;
• преддверная лестница.

Главная особенность полукружных каналов состоит в том, что они обладают ножками с расширяющимися на конце ампулами. Ампулы вплотную прилегают к мешочкам. В преддверие выходят сросшиеся передний и задний каналы. Преддверно-улитковый нерв служит для передачи нервных импульсов.

Функции

Ученые выяснили, что с процессом эволюции видоизменялось и строение внутреннего уха. В организме современного человека внутреннее ухо будет выполнять две функции.

Ориентация в пространстве. Расположенный внутри ушной раковины вестибулярный аппарат помогает человеку ориентироваться на местности и держать тело в нужном положении.

Здесь будут задействованы окружные каналы и преддверие.

Слух. Внутри улитки происходят процессы, ответственные за восприятие звуковых сигналов мозгом.

Восприятие звуков и ориентации

Толчки барабанной перепонки вызываются благодаря движению эндолимфы. Перелимфа, что передвигается по лестницам также влияет на восприятие звука. Колебания раздражают волосковые клетки кортиева органа, что и преобразует слышимые звуковые сигналы непосредственно в нервные импульсы.

Головной мозг человека получает информацию и анализирует ее. Исходя из полученных сведений, человек слышит звук.

За положение тела в пространстве отвечает вестибулярный аппарат. Грубо говоря, он действует подобно строительному уровню, используемому рабочими. Этот орган помогает поддерживать равновесие тела. Преддверие и полукружные каналы обладают очень сложным систематическим строением, внутри их расположены специальные рецепторы, именуемые гребешками.

Именно гребешки воспринимают движения головы и реагируют на них. Этом они напоминают волосковые клетки, находящиеся в улитке. Раздражение происходит благодаря наличию желеобразной субстанции в гребешках.

При необходимости ориентации в пространстве, рецепторы в преддверных мешочках приходят в активность. Линейное ускорение тела побуждает эндолимфу двигаться, что и вызывает раздражение рецепторов. Затем, информация о начале движения поступает в головной мозг человека. Теперь уже там происходит анализ полученных сведений. В том случае, если информация, полученная от глаз и от вестибулярного аппарата, различается, человек испытывает головокружение.

Для правильного функционирования внутреннего уха необходимо соблюдать гигиену. Именно своевременная очистка слухового прохода от серы позволит сохранить слух в хорошем состоянии.

Возможные заболевания

Болезни ушной раковины понижают слух человека, а также мешают вестибулярному аппарату корректно работать. В том случае, когда повреждения нанесены улитке, звуковые частоты воспринимаются, но неправильно. Человеческая речь или шум улицы воспринимается как какофония из разных звуков. Такое положение дел не только затрудняет нормальное функционирование слуха, еще и может привести к серьезной травме.

Ушная улитка может пострадать не только от резких звуков, но и от эффекта взлета самолета, резкого погружения в воду и многих других ситуаций.

В данном случае произойдет повреждение барабанной перепонки и . Тем самым человек может потерять слух либо на длительный период, в более тяжелых случаях - на всю жизнь. Помимо , могут случиться другие неприятности, связанные с внутренним ухом.

Головокружение может иметь как и самостоятельные причины, так и возможные .

Данная болезнь не исследована до конца и причины ее неясны, но главными симптомами считаются периодические головокружения, сопровождаемые помутнениями слуховой функции.

Лопоухость . Несмотря на то что это косметический нюанс, многие озадачены проблемой коррекции лопоухости. В целях избавления от данного недуга проводятся пластические операции.

Вследствие повреждения костной ткани (ее разрастания) происходит понижение чувствительности уха, возникновение шумов, понижение слуховой функции.

Называют острое или хроническое воспаление ушной раковины, провоцирующее нарушение ее функционирования.

От большинства «ушных болезней» можно избавиться, соблюдая . Но, при возникновении воспалительных процессов обязательно нужна консультация лечащего врача либо ЛОРа.

Видео: Внутреннее ухо

Костный лабиринт (labyrinthus osseus) (рис. 290), в свою очередь, состоит из трех частей.

Преддверие (vestibulum) (рис. 290) является овальной полостью, располагающейся в центральной части лабиринта между барабанной полостью и внутренним слуховым проходом, и имеет общую стенку со средним ухом, на которой находится окно преддверия. На внутренней стенке преддверия есть два так называемых кармана, представляющих собой сферическое углубление (recessus sphericus) и эллиптическое углубление (recessus ellipticus). Они соединены друг с другом узким вертикальным карманом, называемым гребешком преддверия (pyramis vestibuli). Изнутри карманы выстланы плоским эпителием, кроме участков, представляющих собой решетчатые пятна (maculae cribrosae) — маленькие отверстия, выстланные цилиндрическим эпителием. Здесь находятся опорные и волосковые клетки, от которых отходят нервные волокна вестибулярной части слухового нерва. Поверхность эпителия покрыта отолитовой мембраной, содержащей отолиты и статоконии — кристаллы карбоната кальция.

Заднее эллиптическое углубление имеет пять отверстий, соединяющих его с полукружными каналами. В переднем сферическом углублении есть небольшое улитковое углубление (recessus cochlearis), где располагается слепой конец перепончатой улитки.

Полукружные каналы (canales semicirculares) (рис. 290) располагаются в заднем отделе костного лабиринта и представляют собой три взаимно перпендикулярные дугообразные трубки, наполненные эндолимфой. По обеим сторонам каждого канала находятся костные ножки, одна из которых слегка расширена и называется ампулярной костной ножкой (crus osseum ampullae) (рис. 290), а другая — простой костной ножкой (crus osseum simplex) (рис. 290). Простые ножки переднего и заднего каналов объединяются в общую костную ножку (crus osseum commune) (рис. 290). В расширениях ножек, ампулах, находятся слуховые гребешки, содержащие клетки чувствительного эпителия, от которого идут веточки вестибулярного нерва.

Улитка (cochlea) (рис. 290, 291) располагается в передней части костного лабиринта, имеет конусообразную форму и представляет собой перепончатый спиралевидный канал, образующий два с половиной завитка вокруг стержня (modiolus) (рис. 291) и слепо заканчивающийся в куполе улитки (cupula cochleae) (рис. 290). Купол возвышается над основанием улитки (basis cochleae) на 4–5 мм. Каждый завиток отделен от другого стенкой, образованной костным веществом улитки.

Рис. 290. Костный лабиринт (вид спереди):

1 — передний полукружный канал;
2 — ампулярные костные ножки;
3 — общая костная ножка;
4 — завитки улитки;
5 — купол улитки;
6 — задний полукружный канал;
7 — боковой полукружный канал;
8 — простая костная ножка;
9 — преддверие

Стержень улитки состоит из губчатой костной ткани и представляет собой внутреннюю стенку канала. Основание стержня (basis modioli) выходит к внутреннему слуховому проходу. В полости спирального канала по всей длине стержня располагается спиральная костная пластинка (lamina spiralis ossea) (рис. 291). Посредством нее полость улитки разделяется на две части: верхний ход, который совмещается с преддверием лабиринта и называется лестницей преддверия (scala vestibuli) (рис. 291), и нижний ход, совмещающийся с окном улитки барабанной полости и называющийся барабанной лестницей (scala tympani). В области купола улитки оба хода совмещаются, образуя отверстие улитки (helicotrema) (рис. 291).

Рис. 291. Костная улитка:

1 — верхний завиток улитки;
2 — отверстие улитки;
3 — стержень;
4 — барабанная лестница;
5 — лестница преддверия;
6 — спиральная костная пластинка

Спиральная пластинка, начинаясь от стержня, не доходит до стенки спирального канала, а заканчивается на середине поперечника канала. Между свободным краем костной спиральной пластинки и стенкой улитки находится спиральная перепонка (membrana spiralis), которая является продолжением перепончатой улитки.

Внутреннее ухо содержит рецепторный аппарат двух анализаторов: вестибулярного (пред­дверие и полукружные каналы) и слухового, к которому относится улитка с кортиевым органом.

Костная полость внутреннего уха, содержащая большое число камер и проходов между ними, называется лабиринтом . Он состоит из двух частей: костного лабиринта и перепончатого лабиринта. Костный лабиринт – это ряд полостей, расположенных в плотной части кости; в нем различают три составляющие: полукружные каналы – один из источников нервных импульсов, отражающих положение тела в пространстве; преддверие; и улитку – орган .

Перепончатый лабиринт заключен внутри костного лабиринта. Он наполнен жидкостью, эндолимфой, и окружен другой жидкостью – перилимфой, которая отделяет его от костного лабиринта. Перепончатый лабиринт, как и костный, состоит из трех основных частей. Первая соответствует по конфигурации трем полукружным каналам. Вторая делит костное преддверие на два отдела: маточку и мешочек. Удлиненная третья часть образует среднюю (улиточную) лестницу (спиральный канал), повторяющую изгибы улитки.

Полукружные каналы . Их всего шесть – по три в каждом ухе. Они имеют дугообразную форму и начинаются и кончаются в маточке. Три полукружных канала каждого уха расположены под прямыми углами друг к другу, один горизонтально, а два вертикально. Каждый канал имеет на одном конце расширение – ампулу. Шесть каналов расположены таким образом, что для каждого существует противолежащий ему канал в той же плоскости, но в другом ухе, однако их ампулы расположены на взаимнопротивоположных концах.

Улитка и кортиев орган . Название улитки определяется ее спирально извитой формой. Это костный канал, образующий два с половиной витка спирали и заполненный жидкостью. Завитки идут вокруг горизонтально лежащего стержня - веретена, вокруг которого наподобие винта закручена костная спиральная пластинка, пронизанная тонкими канальцами, где проходят волокна улитковой ча­сти преддверно-улиткового нерва - VIII пары черепно-мозговых нервов. Внутри, на одной стенке спирального канала по всей его длине расположен костный выступ. Две плоские мембраны идут от этого выступа к противоположной стенке так, что улитка по всей длине делится на три параллельных канала. Два наружных называются лестницей преддверия и барабанной лестницей, они сообщаются между собой у верхушки улитки. Центральный, т.н. спиральный, канал улитки, оканчивается слепо, а начало его сообщается с мешочком. Спиральный канал заполнен эндолимфой, лестница преддверия и барабанная лестница – перилимфой. Перилимфа имеет высокую концентрацию ионов натрия, тогда как эндолимфа – высокую концентрацию ионов калия. Важнейшей функцией эндолимфы, которая заряжена положительно по отношению к перилимфе, является создание на разделяющей их мембране электрического потенциала, обеспечивающего энергией процесс усиления входящих звуковых сигналов.

Лестница преддверия начинается в сферической полости – преддверии, лежащем в основании улитки. Один конец лестницы через овальное окно (окно преддверия) соприкасается с внутренней стенкой заполненной воздухом полости среднего уха. Барабанная лестница сообщается со средним ухом с помощью круглого окна (окна улитки). Жидкость

не может проходить через эти окна, так как овальное окно закрыто основанием стремени, а круглое – тонкой мембраной, отделяющей его от среднего уха. Спиральный канал улитки отделяется от барабанной лестницы т.н. основной (базилярной) мембраной, которая напоминает струнный инструмент в миниатюре. Она содержит ряд параллельных волокон различной длины и толщины, натянутых поперек спирального канала, причем волокна у основания спирального канала короткие и тонкие. Они постепенно удлиняются и утолщаются к концу улитки, как струны арфы. Мембрана покрыта рядами чувствительных, снабженных волосками клеток, составляющих т.н. кортиев орган, который выполняет высокоспециализированную функцию – превращает колебания основной мембраны в нервные импульсы. Волосковые клетки связаны с окончаниями нервных волокон, по выходе из кортиева органа образующих слуховой нерв (улитковую ветвь преддверно-улиткового нерва).

Перепончатый улитковый лабиринт, или проток, име­ет вид слепого преддверного выпячивания, находящегося в костной улитке и слепо заканчивающегося на ее верхушке. Он заполнен эндолимфой и представляет собой соедини­тельно-тканный мешок длиной около35 мм. Улитковый проток разделяет костный спиральный канал на три части, занимая среднюю из них - средняя лестница (scala media), или улитковый ход, или улиточный канал. Верх­няя часть - это лестница преддверия (scala vestibuli), или вестибулярная лестница, нижняя - барабанная, или тим­панальная, лестница (scala tympani). В них находится пери-лимфа. В области купола улитки обе лестницы сообщают­ся между собой через отверстие улитки (геликотрему). Ба­рабанная лестница простирается до основания улитки, где она заканчивается у круглого окна улитки, закрытого вто­ричной барабанной перепонкой. Лестница преддверия со­общается с перилимфатическим пространством преддверия. Следует отметить, что перилимфа по своему составу напо­минает плазму крови и цереброспинальную жидкость; в ней преобладает содержание натрия. Эндолимфа отличает­ся от перилимфы более высокой (в 100 раз) концентраци­ей ионов калия и более низкой (в 10 раз) концентрацией ионов натрия; по своему химическому составу она напоми­нает внутриклеточную жидкость. По отношению к пери-лимфе она заряжена положительно.

Улитковый проток на поперечном разрезе имеет тре­угольную форму. Верхняя - преддверная стенка улитко­вого протока, обращенная к лестнице преддверия, обра­зована тонкой преддверной (рейсснеровой) мембраной (membrana vestibularis), которая изнутри покрыта одно­слойным плоским эпителием, а снаружи - эндотелием. Между ними расположена тонкофибриллярная соедини­тельная ткань. Наружная стенка срастается с надкостни­цей наружной стенки костной улитки и представлена спиральной связкой, которая имеется во всех завитках улитки. На связке расположена сосудистая полоска (stria vascularis), богатая капиллярами и покрытая кубическими клетками, которые продуцируют эндолимфу. Нижняя - барабанная стенка, обращенная к барабанной лестнице, устроена наиболее сложно. Она представлена базилярной мембраной, или пластинкой (lamina basilaris), на которой располагается спиральный, или кортиев орган, осуществ­ляющий звуков. Плотная и упругая базиляр-ная пластинка, или основная мембрана, одним концом прикрепляется к спиральной костной пластинке, противо­положным - к спиральной связке. Мембрана образована тонкими слабо натянутыми радиальными коллагеновыми волокнами (около 24 тыс.), длина которых возрастает от основания улитки к ее вершине - вблизи овального окна ширина базилярной мембраны составляет0,04 мм, а за­тем по направлению к вершине улитки, постепенно рас­ширяясь, она достигает в конце0,5 мм(т.е. базилярная мембрана расширяется там, где улитка сужается). Волок­на состоят из тонких анастомозирующих между собой фибрилл. Слабое натяжение волокон базилярной мембра­ны создает условия для их колебательных движений.

Собственно орган слуха - кортиев орган - находится в костной улитке. Кортиев орган - рецепторная часть , расположенная внутри перепончатого лабиринта. В процессе эволюции возникает на основе структур боковых органов. Воспринимает колебания волокон, расположенных в канале внутреннего уха, и передаёт в слуховую зону коры , где и формируются звуковые сигналы. В Кортиевом органе начинается первичное формирование анализа звуковых сигналов.

Расположение. Кортиев орган располагается в спирально завитом костном канале внутреннего уха - улитковом ходе, заполненном эндолимфой и перилимфой. Верхняя стенка хода прилегает к т. н. лестнице преддверия и называется рейснеровой перепонкой; нижняя стенка, граничащая с т. н. барабанной лестницей, образована основной перепонкой, прикрепляющейся к спиральной костной пластинке. Корти­ев орган представлен опорными, или поддерживающими, клетками, и рецепторными клетками, или фонорецепторами. Выделяют два типа опорных и два типа рецепторных клеток - наружные и внутренние.

Наружные опорные клетки лежат дальше от края спиральной костной пластинки, а внутренние - ближе к нему. Оба вида опорных клеток сходятся под острым углом друг к другу и образуют канал треугольной фор­мы - внутренний (кортиев) туннель, заполненный эндо-лимфой, который проходит спирально вдоль всего корти-ева органа. В туннеле расположены безмиелиновые не­рвные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия.

Фонорецепторы лежат на опорных клетках. Они представляют собой вторично-чувствующие (механорецепторы), трансформирующие механические ко­лебания в электрические потенциалы. Фонорецепторы (на основании их отношения к кортиеву туннелю) подразде­ляются на внутренние (колбообразной формы) и наруж­ные (цилиндрической формы), которые отделены друг от друга кортиевыми дугами. Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд; их общее число по всей длине перепончатого канала достигает 3500. Наружные волос­ковые клетки располагаются в 3-4 ряда; их общее число достигает 12000-20000. Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму; один ее полюс приближен к основ­ной мембране, второй находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса есть волоски, или стереоцилии (до 100 в клетке). Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покров­ной, или текториальной, мембраной (membrana tectoria), которая по всему ходу перепончатого канала расположе­на над волосковыми клетками. Эта мембрана имеет желе­образную консистенцию, один край которой прикрепляет­ся к костной спиральной пластинке, а другой свободно оканчивается в полости улиткового протока чуть дальше наружных рецепторных клеток.

Все фонорецепторы, независимо от локализации, синаптически связаны с 32000 дендритов биполярных чувствительных клеток, находящихся в спиральном нервном улитки. Эти первые слухового пути, которых образуют улитковую (кохлеарную) часть VIII пары черепно-мозговых нервов; они передают сигналы на кохлеарные ядра . При этом сигналы от каждой внутренней волосковои клетки передаются на биполярные клетки одновременно по не­скольким волокнам (вероятно, это повышает надежность передачи информации), в то время как сигналы от нескольких наружных волосковых клеток конвергируют на одном волокне. Поэтому около 95% волокон слухо­вого нерва несет информацию в от внутренних волосковых клеток (хотя их количество не превышает 3500), а 5% волокон передают информацию от наружных волосковых клеток, число которых дос­тигает 12000-20000. Эти данные подчеркивают огром­ную физиологическую значимость внутренних волоско­вых клеток в рецепции звуков.

К волосковым клеткам подходят и эфферентные во­локна - аксоны нейронов верхней оливы. Волокна, приходящие к внутренним волосковым клеткам, оканчива­ются не на самих этих клетках, а на афферентных волок­нах. Предполагается, что они оказывают тормозное воз­действие на передачу слухового сигнала, способствуя обострению частотного разрешения. Волокна, приходящие к наружным волосковым клеткам, воздействуют на них непосредственно и за счет изменения их длины, меняют их фоночувствительность. Таким образом, с помощью эф­ферентных оливо-кохлеарных волокон (волокон пучка Расмуссена) высшие акустические центры регулируют чувствительность фонорецепторов и поток афферентных импульсов от них к мозговым центрам.

Проведение звуковых колебаний в улитке . Восприя­тие звука осуществляется с участием фонорецепторов. Их под влиянием звуковой волны приводит к генерации рецепторного потенциала, который вызывает возбуждение дендритов биполярного спирально­го ганглия. Но каким образом осуществляется кодирова­ние частоты и силы звука? Это один из наиболее слож­ных вопросов физиологии слухового анализатора.

Современное представление о коди­ровании частоты и силы звука сводится к следующему. Звуковая волна, воздействуя на систему слуховых косто­чек среднего уха, приводит в колебательное движение мембрану овального окна преддверия, которая, прогиба­ясь, вызывает волнообразные перемещения перилимфы верхнего и нижнего каналов, которые постепенно затуха­ют по направлению к вершине улитки. Поскольку все жидкости несжимаемы, колебания эти были бы не­возможны, если бы не мембрана круглого окна, которая выпячивается при надавливании основания стремечка на овальное окно и принимает исходное положение при прекращении давления. Колебания перилимфы передают­ся на вестибулярную мембрану, а также на полость сред­него канала, приводя в движение эндолимфу и базиляр-ную мембрану (вестибулярная мембрана очень тонкая, поэтому жидкость в верхнем и среднем каналах колеб­лется так, как будто оба канала едины). При действии на ухо звуков низкой частоты (до 1000 Гц) происходит сме­щение базилярной мембраны на всем ее протяжении от основания до верхушки улитки. При увеличении частоты звукового сигнала происходит перемещение укороченного по длине колеблющегося столба жидкости ближе к овальному окну, к наиболее жесткому и упругому участ­ку базилярной мембраны. Деформируясь, базилярная мембрана смещает волоски волосковых клеток относи­тельно текториальной мембраны. В результате такого смещения возникает электрический разряд волосковых клеток. Существует прямая зависимость между амплиту­дой смещения основной мембраны и количеством вовле­каемых в процесс возбуждения нейронов слуховой коры.